エダフォサウルス

エダフォサウルス 時代範囲:ペンシルベニア語からキズラ語（グジェリアン語からクングリアン語）、303.4～272.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
E. boanergesの復元標本、AMNH
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	スフェナコモルファ
家族：	†エダフォサウルス科
属:	†エダフォサウルス ・コープ、1882
タイプ種
†エダフォサウルス・ポゴニアス コープ、1882年
種
† E. cruciger (Cope, 1878 ) (元々はDimetrodon ) † E. ポゴニアス コープ、1882 † E. novomexicanus ウィリストンとケース、1913 † E. ボアネルヘス ローマー&プライス、1940 † E. コロヒション バーマン、1979
同義語
ブラキクネミウス (ウィリストン、1911 ) ナオサウルス (コープ、1886 )

エダフォサウルス（ / ˌ ɛ d ə f oʊ ˈ s ɔːr ə s /、「密集した歯の塊から「舗道のトカゲ」の意）は、絶滅したエダフォサウルス科の単弓類の約3億340万年前から2億7250万年前、 ^[1]後期石炭紀から前期ペルム紀にかけて現在の北アメリカとヨーロッパに生息していた。 アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープが1882年に初めてエダフォサウルスを記載し、 ^[2]上顎と下顎の両方にある「歯の舗道」にちなんで、ギリシア語のedaphos έδαφος（「地面」または「舗道」） ^[3]とσαῦρος ( sauros )（「トカゲ」）から命名した。

エダフォサウルスは、最古の大型で草食性の有羊膜 四肢動物（4本足の陸生脊椎動物）として知られる重要な動物の1つです。顎にある大きな歯板に加え、エダフォサウルスの最も特徴的な特徴は背中の帆です。同時代の他の単弓類の多くも背の高い帆を持っており、最も有名なのは大型の頂点捕食者である ディメトロドンです。しかし、エダフォサウルスの帆は形や形態が異なります。エダフォサウルスの最初の化石は北アメリカのテキサス・レッドベッドで発見され、その後ニューメキシコ州、オクラホマ州、ウェストバージニア州、オハイオ州でも発見されました。エダフォサウルスのものとされる断片的な化石は中央ヨーロッパのドイツ東部でも見つかっています。

エダフォサウルスという名前は「舗道のトカゲ」という意味で^[4] 、新ラテン語の科学的命名法（エダフォロジー）で使われる「土、大地、地面、陸、土台」などのギリシャ語エダフォスの他の意味に基づいて、「土トカゲ」、「地面トカゲ」、「基礎トカゲ」と不正確に翻訳されることが多い。しかし、古生物学における古い名前、例えばエダフォドン・バックランド（1838年）の「舗道の歯」（化石魚）は、動物の歯に関して ギリシャ語エダフォスにコープが明らかに意図した「舗道」の意味と一致している。

エダフォサウルス属の種は、体長が0.5～3.5メートル（1.6～11.5フィート）、体重が300キログラム（660ポンド）を超えていた。^[5]頭部が小さいのに合わせて、頸椎は短く、背椎は大きく、尾は深く、手足は短く頑丈で、肋骨は幅の広い胸郭を形成していた。ほとんどの草食動物と同様に、エダフォサウルスはセルロースやその他の消化できない植物質の分解を助けるために、容量の大きい腸と共生細菌を持っていたと思われる。^[5]より有名な近縁種のディメトロドンと同様に、エダフォサウルスは脊柱の骨で支えられた帆のようなひれを持っていた。エダフォサウルスは、ひれを支える棘に横木がある点でディメトロドンと異なっている。 ^[6]

エダフォサウルスの頭は短く、比較的幅広く、輪郭は三角形で、体の大きさに比べて非常に小さかった。深い下顎には強力な筋肉があり、顎の前面と側面に沿った縁歯の先端は鋸歯状で、エダフォサウルスが硬い陸生植物を一口大に切り分けるのに役立ったと思われる。口蓋の後部と下顎の内側には釘状の歯が密集しており、上下両側に広い粉砕・すり潰し面を形成していた。顎の動きは前歯方向（前から後ろへ）であった。初期の記述では、エダフォサウルスは軟体動物などの無脊椎動物を餌としており、歯板で粉砕していたと示唆されている。しかし、古生物学者は現在、エダフォサウルスは植物を食べていたと考えている。ただし、上歯と下歯の歯が擦れ合っていることから、同時代に生息していた大型の非羊膜爬虫類（ディアデクテス科）であるディアデクテスなどの他の初期の植物食動物と比較すると、「食物の処理は限られていた」ことが示されている^[7]。

最近記載されたメラネダフォドンは、北アメリカの石炭紀中期ペンシルベニア亜期から発見されたもので、現在知られている中で最も古いエダフォサウルス科の恐竜であり、昆虫や軟体動物などの硬い殻を持つ無脊椎動物から繊維質の植物を食べるようになった過渡期の恐竜である。メラネダフォドンは上顎と下顎に沿って大きく球根状の歯を持っていたが、口蓋には「中程度に発達した歯列」があり、「エダフォサウルスに見られる状態の中間のよう」で、硬い植物質を処理するのに役立っていたと思われる。^[8] メラネダフォドンはエダフォサウルスの姉妹種であることが判明しており、歯板を持たず昆虫を食べていたエダフォサウルス科のイアンササウルスよりも古くから生息していた。

エダフォサウルスの背中の帆は、生前は組織でつながっていた首から腰部にかけての非常に長い神経棘によって支えられていた。ディメトロドンの帆と比較すると、椎棘はより短く重く、多数の小さな横木を備えている。エダフォサウルスとエダフォサウルス科の他の種は、同時代に生息していたディメトロドンやセコドントサウルスなどのスフェナコドン科の背帆とは独立して背の高い帆を進化させており、これは珍しい並行進化の例である。両グループの帆の機能については、まだ議論が続いている。研究者は、そのような帆はカモフラージュ、風力による水上航行、追加の筋肉サポートと背骨の剛性のためのアンカー、捕食者の攻撃からの保護、脂肪貯蔵領域、体温調節面、性的ディスプレイと種の認識などの役割を果たしていたのではないかと示唆している。帆の高さ、棘の湾曲、横木の形状は、エダフォサウルスの記載された種ごとに異なり、時間の経過とともに、より大きく精巧な（しかしより少ない）突起突起の傾向が見られる。棘の骨の結節の考えられる機能（または複数の機能）は不明である。ロマーとプライスは、エダフォサウルスの棘の突起は皮膚の下の組織に埋め込まれ、ラクダのこぶのように食物貯蔵庫または脂肪を支えていた可能性があると示唆した。^{[9]ベネットは、}エダフォサウルスの棘の骨の突起は露出しており、空気の乱流を作り出して帆の表面をより効率的に冷却し、体温を調節できると主張した。 [10] エダフォサウルス科の背の高い神経棘の微細な骨構造を調べた最近の研究では、帆の体温調節の役割について疑問が提起され、ディスプレイ機能の可能性が高いことが示唆されている。 [ ^{11 ]}

エダフォサウルスとディメトロドンの椎体の骨の組織学的検査を比較した研究では、草食性のエダフォサウルスは、成長率が高い捕食性のディメトロドンよりも「明らかに成長が遅い」ことが分かり、「代謝が高い」ことを反映している。 ^[12]エダフォサウルスの四肢骨に関する以前の研究でも、外温動物（冷血動物）を反映して成長が遅く代謝が低いことが示されていたが、草食性の初期の単弓類カゼイドはエダフォサウルスよりも成長率が低かった。^{[13]成長率の証拠には、骨の血管の数（急速に成長する}ディメトロドンの方が血管が多い）と海綿骨部における層状骨の存在がある。全体的な体のサイズとほとんどの骨の成長が遅いのとは対照的に、エダフォサウルスの高い背骨の組織学的調査では、突出した骨の結節が「数シーズンにわたる突然の急速な成長によって」発達したことを示唆しており、以前のエダフォサウルス科のイアンササウルスの結節の漸進的な成長とは異なります。^[14]

エドワード・ドリンカー・コープは1882年にテキサスのレッドベッドから発見された粉砕された頭骨と左下顎に基づいて、エダフォサウルス（「舗道トカゲ」）を命名し記載した^[2]。彼は特に上顎と下顎の両方にある「密集した歯の塊」に注目し、記載内の表で「歯の舗道」という用語を使用した。タイプ種名ポゴニアスはギリシャ語で「ひげの生えた」を意味し、下顎の拡大した内側に傾斜した顎を指している。コープはエダフォサウルスを彼の円竜亜目の一員として分類し、新しい科エダフォサウルス科を創設した。タイプ標本には軸椎を除いて頭蓋骨以降の骨格は含まれておらず、コープは当時ディメトロドンにのみ知られていた特徴であるこの動物の大きな帆について知らなかった。

1886年、コープは、長い棘を持つディメトロドンの骨格に似ているが、特徴的な「船のマストのヤードアームに似た横方向の突起または枝」を持つ骨格の化石から、新しい属ナオサウルス「船トカゲ」（ギリシャ語のnaos「船」に由来）を立てた。 ^[15] 彼は、「ヤードアームは膜によって神経棘またはマストと接続されており、そのため動物はペルム紀の湖沼の水域を航行するための帆として機能した」と推測した。彼は3種を認識した。ナオサウルス・クラビガー「棍棒を持つもの」（棘の突起にちなみ、現在ではエダフォサウルス・ポゴニアスの同義語と考えられている）ナオサウルス・クルシゲル（十字架を背負う者、背骨の突起に由来。コープにより1878年にディメトロドン・クルシゲルとして初めて記載され、現在はエダフォサウルス・クルシゲルと呼ばれ、体長が最も大きい種）およびナオサウルス・ミクロダス（小さな歯、 1884年にエダフォサウルス・ミクロダスとして初めて記載された）である。コープは、 N. クラビゲルおよびN. ミクロダスの標本に関連して発見された不完全な頭蓋骨の材料に注目したが、ナオサウルスはエダフォサウルスとは別物だと考えた。^[15]彼は後に、直接的な化石証拠はなかったものの、ナオサウルスはディメトロドンに似た大きな肉食性の頭蓋骨を持っていたに違いないと判断した。1910年、ドイツの古生物学者オットー・ヤーケルはザクセン州ドレスデン近郊で化石を報告し、それをナオサウルス・クレドネリと名付けた。^[16]

1907年、アメリカの古生物学者アーミン・カウルズ・ケースは、 1906年に発見された標本が両方の要素を関連付けているように見えたことから、エダフォサウルスの頭骨はナオサウルスと呼ばれる骨格に属する可能性があると示唆した。 ^[17] 1913年、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンとケースは、1910年にニューメキシコで発掘されたかなり完全な標本から新種のエダフォサウルス・ノボメキシカヌスを記述した。その標本では、ナオサウルス型の帆背の骨格が、小さなエダフォサウルス型の頭骨と一緒に発見された。 ^[18] 古い属名であるEdaphosaurus Cope, 1882が有効な属名となった。

1940年、古生物学者のアルフレッド・シャーウッド・ローマーとルウェリン・アイヴァー・プライスは、この新種をエダフォサウルス・ボアネルゲス（「雷鳴のような雄弁家」）と名付けた^{[9] [19] 。これは、もともと}比較動物学博物館（ハーバード大学）に展示されていた、より大型の種であるエダフォサウルス・クルシゲルに基づいて復元された頭部を備えた複合骨格のホロタイプの下顎が驚くほど小さかったことを皮肉ったものである。

1979年、古生物学者のデイビッド・バーマンはウェストバージニア州の化石に基づいて、比較的小さな帆を持つ初期の種としてエダフォサウルスのコロヒスティオン（「発育不全の帆」）を立てました。^[20]

エダフォサウルスの他の提案された種は、属/種レベルで厳密に診断することができないより断片的な資料に基づいていますが、それでもエダフォサウルス科を表している可能性があります。名目上の種であるNaosaurus raymondiは、RomerとPrice（1940）によってエダフォサウルスに割り当てられましたが、ModestoとReisz（1990）はそれをnomen vanumに指定し、^[21] Spindler（2015）は、その年代と地層からおそらくイアンササウルスに帰属できると考えました。 ^[22]チェコ共和国の分類群Naosaurus mirabilis Fritsch、1895は、 Spindlerら（2019）によって独自の属Bohemiclavulusを与えられました。^[14]

エダフォサウルスの奇妙な外見は、背びれが特徴的で、背びれは骨の突起がちりばめられた背の高い棘でできているため、博物館や書籍で科学的な復元や古生物アートの題材として人気があります。しかし、コープの「ナオサウルス」に関する考えにまで遡るこの動物の頭蓋骨やその他の詳細に関する混乱により、科学的および芸術的な誤りが長きにわたって続き、場合によっては 1940 年代まで続きました。正しい学名であるエダフォサウルス(「ナオサウルス」ではなく) も、1940 年代まで一貫して使用されていませんでした。

古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンの勧めで、アメリカの古生物画家チャールズ・R・ナイトは、 1897年初頭、エドワード・ドリンカー・コープと直接面会し、コープが得意とする先史時代の爬虫類のイラストレーションについて相談した。その直後、ナイトは、コープが以前誤ってその属と呼んでいたディメトロドンの頭蓋骨を使って、エダフォサウルス（「ナオサウルス」として）を再現した。この絵画は1897年にアメリカ自然史博物館から依頼され、1898年11月号のセンチュリー・マガジンのコープ死亡記事として再版された。^{[23]ナイトは後に、}ナオサウルスをディメトロドンに変更し、頭部と歯を修正し、帆には滑らかで縞模様のな​​い棘を付けた、より正確な改訂版を作成した。彼はまた、元の背景にあるディメトロドンを、別の頭部と横木のある帆を持つエダフォサウルス（当時はまだ「ナオサウルス」と呼ばれていた）に変えた。 ^[24]

ドイツの古生物学者オットー・イェーケルは1905年に^{[25] 、}ディメトロドンと「ナオサウルス」の背の高い棘が帆やひれのような皮膚の網で束ねられていた（コープ、ナイトらが描写しているように）という直接的な科学的証拠はないと主張し、代わりに長い骨の突起が動物を保護するための独立した棘の配列として機能し、ハリネズミのように丸まることができたのではないかと提唱した。背中に棘のある「ナオサウルス」（大きな肉食動物の頭を持つ）の復元図は、1913年のベルリン水族館の正面のタイルモザイク（第二次世界大戦で破壊され、後に再建された） など、さまざまなドイツの資料に登場している。

ディメトロドンとエダフォサウルス（「ナオサウルス」として）のほぼ完全な標本は、アメリカの古生物学者E.C.ケースが1907年に盤竜類に関する主要なモノグラフを発表した20世紀の最初の10年までにはまだ見つかっていませんでした。 ^[17]ケースは、既知の化石に関連する細長い円筒形の尾骨が明らかに欠如していることから、ディメトロドンと「ナオサウルス」は生きているときには短い尾を持っていたに違いないと主張しました。（それより前にコープは、これらの動物はほとんどの爬虫類と同様に長い尾を持っていたと想定していましたが、この考えは彼のスケッチと1897年のチャールズ・R・ナイトへのアドバイスから明らかでした。）ケースの権威に基づいて、当時の博物館や芸術家は「ナオサウルス」を短い尾で復元しました。 1930年代から1940年代にかけてのASロマーによる新たな化石の発見と研究では、ディメトロドンとエダフォサウルスはどちらも長い尾を持っていたことが示され、これは他の「盤竜類」に似ており、原始的であると考えられている。^[9]

アメリカ自然史博物館は、 HF・オズボーン氏とWD・マシュー氏の科学的指導の下、1907年にエダフォサウルスの最初の完全な骨格復元図を「ナオサウルス・クラビガー」（エダフォサウルス・ポゴニアスの同義語）として一般公開した。^{[26] 「}ナオサウルス」の骨格の主要部分は、1896年にテキサス州ホッグクリークで化石収集家のチャールズ・H・スターンバーグが発見したエダフォサウルス・ポゴニアスの部分標本から採取した、高い棘のある背椎のセット（AMNH 4015）でした。当時はエダフォサウルスに関する知識がまだ不完全だったため、残りの部分はさまざまな場所で収集されたさまざまな実際の化石骨を「推測」して合成したもので、他の部分は石膏で再現され、その中にはディメトロドンに基づいた頭蓋骨（EDコープによる、ケースは「ナオサウルス」のそのような頭蓋骨については既に疑問を表明していたが）（AMNH 4081）や仮説上の短い尾（ケースによる）が含まれていました。 「ナオサウルス」はエダフォサウルスではなくディメトロドンの近縁種であると考えられていたため、現在エダフォサウルスに知られている正しいずんぐりとした手足ではなく、おそらくディメトロドン・ドロビアヌスに属する細い手足 (AMNH 4057) もこの複合標本とともに取り付けられた。博物館の骨格に付いていたディメトロドン由来の大きな頭骨は、より最新の研究に基づいて、エダフォサウルス・クルシゲルをモデルにしたものに後から置き換えられた。 ^[9]博物館は最終的に複合修復物全体を解体し、1950年代までにはブロントサウルス館の壁に、より小型の種であるエダフォサウルス・ボアネルゲスの正確な完全取り付けられた化石骨格 (1939年にテキサス州アーチャー郡でASローマーが収集したほぼ完全な標本 (AMNH 7003)) の隣にエダフォサウルス・ポゴニアスの帆椎のオリジナルセットのみを展示した。^[27]エダフォサウルス・ポゴニアスの帆棘の化石（AMNH 4015）は、1990年代にアメリカ自然史博物館で大規模な改修工事を経て1996年にオープンした新しい原始哺乳類展示室の一部として、動物全体の輪郭に沿って形作られた金属製の骨組みに、再現された頭蓋骨（他の骨格部分は除く）とともに再展示されました。^[28]

チャールズ・R・ナイトは1907年にアメリカ自然史博物館の模型を元に生きた「ナオサウルス」の小さな彫刻を制作した。この模型はディメトロドンのような肉食動物の頭部を保っていたが、1897年にナイトが以前に描いた復元図とは帆が湾曲した形をしており、尾が短いという点で異なっていた。^[29] 1907年5月4日発行のサイエンティフィック・アメリカン誌^{[30]は、ナイトによる「}ナオサウルス」 の改訂版を描いた表紙絵と「ナオサウルス：驚異の化石」と題する記事（368ページと370ページ）を掲載した。この記事では、オズボーンの指導の下で行われたアメリカ自然史博物館での複合骨格の復元とナイトの模型の制作について説明している。

オズボーンによる「ナオサウルス」 の複合復元の大部分の不正確さは、1914年にECケースによって詳述された^[31]。ケースは、四肢の骨と粉砕された頭蓋骨を含む骨格の大部分を含む追加の化石材料に基づいてエダフォサウルスを改訂した。この化石は、ケースが1912年にテキサス州アーチャー郡で発見し、ミシガン大学に持ち帰ったものである。絵に示されているように、彼が復元したエダフォサウルス・クルシゲルは、オズボーンの肉食性の「ナオサウルス」の標本よりも、はるかに小さな頭（軟体動物や植物を粉砕するための歯付き）、より頑丈な四肢、およびやや長い尾を持っていた。ケースはまた、エダフォサウルスが「ナオサウルス」ではなく有効な名前であることを確認した。彼の訂正にもかかわらず、「ナオサウルス」という名前、さらには時代遅れで不正確なディメトロドンのような頭は、いくつかの一般的な情報源に引き続き登場した。

1926年、シカゴのフィールド自然史博物館はチャールズ・R・ナイトを雇い、 博物館の新しい化石ホールのさまざまなセクションに「Life Over Time」のために先史時代の動物たちの生態を再現した28枚の壁画^{[32] （1926年から1930年にかけて作業）の制作を依頼した。大きな壁画の1つはペルム紀を描いたもので、5匹の}ディメトロドンの群れと1匹のエダフォサウルス、そしてカセアの群れが大きな湿地に囲まれて日光浴をしている。ペルム紀の壁画は1930年に完成した。古生物学者のエルマー・リッグスは1931年3月のフィールド自然史博物館ニュースでこの新しい芸術的追加について説明し、エダフォサウルスを「ナオサウルス」と名付け、「無害で、植物を食べるのが好き」だと説明した。^{[33]ナイトの1930年の}エダフォサウルスの描写は、短い尾を除けば、小さな頭と帆の棘の湾曲した輪郭を組み込んだ、アメリカ自然史博物館に展示された以前の「ナオサウルス」の画像よりもはるかに正確でした。

芸術家ルドルフ・ザリンジャーは、ペルム紀を代表するものとして、より科学的に最新の形態（長い尾を持つ）のエダフォサウルスを、イェール・ピーボディー博物館の有名な壁画『爬虫類の時代』（1943-1947年）の中でディメトロドンとスフェナコドンと並べて描いた。^[34]この壁画は、後に1952年から1954年にかけてライフ誌で発表された『我々が住む世界』シリーズに掲載された卵テンペラ画の小型モデル版に基づいていた。1953年9月7日号のライフ誌では、 『爬虫類の時代』が壁画の順序の逆画像（最も古いものから最も新しいもの、左から右）で両面折り込みページとして掲載され、エダフォサウルスは当時の植物や動物とともにペルム紀初期の風景^{[35]の中に登場した。この雑誌シリーズは1955年に人気書籍に編集され、ザリンジャーの}『爬虫類の時代』アートワークの折り込みページも掲載された。^[36]

チェコのイラストレーターで古生物画家のズデネック・ブリアンは、古生代の風景を背景にしたエダフォサウルスの鮮やかな絵画を数多く制作した。(エダフォサウルスを描くという選択は、現在のチェコ共和国の石炭紀の原生岩で発見されたエダフォサウルス科の化石に基づいている。この化石は当初「ナオサウルス」と特定され、現在はボヘミクラヴルスと呼ばれている。) これらの画像は、ブリアンが1930年代から1970年代にかけてチェコの古生物学者ヨゼフ・アウグスタおよびズデネック・スピナールと共同で制作した、一般向けの先史時代の動物に関する人気書籍シリーズに掲載された。書籍の一部は英語を含む他の言語に翻訳された。ブリアンが1941年に制作した絵画では、エダフォサウルスを大きな肉食性の頭と短い尾で復元しており、時代遅れの「ナオサウルス」という動物の概念を反映している。この作品は、第二次世界大戦中の1941年から1942年にかけて隔週のパンフレットとして発行され、戦後に完全な本として再出版されたヨゼフ・オーガスタの『先史時代の世界の驚異』に掲載された。 ^{[37]その後、ブリアンは1941年の}エダフォサウルスの復元図を修正し、より正確な草食動物の小さな頭と長い尾を持つ絵を描いた。^{[38] [39]}このバージョンのエダフォサウルスは、ブリアンとオーガスタの共著『先史時代の動物たち』 ( 1956年)などの後の翻訳版に登場した。ブリアンによる別のエダフォサウルスの絵は、やはりオーガスタが書いた児童向け大衆科学書『失われた世界』の1968年第3版の表紙を飾った。ズデニェク・スピナール著『人類以前の生命』（1972年）には、ブリアンによるエダフォサウルスの追加描写が掲載された。^[40]

• ハプトドゥス
• イアンササウルス
• メラネダフォドン
• 盤竜類の一覧
• Platyhystrix – 背中に帆を持つ無関係の動物
• スフェナコドン
• ディメトロドン

注記

文献

• Carroll, RL (1988)、「脊椎動物古生物学と進化」、WH Freeman & Co.
• Colbert, EH、(1969)、脊椎動物の進化、John Wiley & Sons Inc (第2版)
• ロマー、AS、（1947、1966年改訂版）脊椎動物古生物学、シカゴ大学出版局、シカゴ
• ロマー、ASおよびプライス、LI、（1940）、盤竜類のレビュー、アメリカ地質学会特別論文、第28号

ウィキメディア・コモンズには、エダフォサウルスに関連するメディアがあります。

• エダフォサウルス科 – エダフォサウルス – (種の一覧)