発見
ゴルジ装置は、その大きさや特徴的な構造から、最初に発見され詳細に観察された細胞小器官の一つです。1898年にイタリアの医師カミッロ・ゴルジが神経系の研究中に発見しました。[ 2 ] [ 3 ]顕微鏡で初めて観察した後、彼はその構造をapparato reticolare interno（「内部網状装置」）と名付けました。当初、この発見を疑う者もおり、構造の外観はゴルジの観察技術によって生じた単なる錯覚だと主張しました。20世紀に近代的な顕微鏡が開発されると、この発見が確認されました。[ 4 ]ゴルジ装置に関する初期の文献では、ゴルジ・ホルムグレン装置、ゴルジ・ホルムグレン管、ゴルジ・コプシュ装置など、さまざまな名前で呼ばれていました。[ 2 ]ゴルジ装置という用語は1910年に使用され、1913年に初めて科学文献に登場したが、「ゴルジ複合体」は1956年に導入された。[ 2 ]
細胞内局在
ゴルジ装置の細胞内局在は真核生物によって異なる。哺乳類では、通常、単一のゴルジ装置が細胞核の近く、中心体の近くに位置している。管状の連結部がスタック同士を連結する役割を担っている。ゴルジ装置の局在と管状の連結部は微小管に依存している。実験では、微小管が脱重合すると、ゴルジ装置は相互の連結を失い、細胞質全体に個々のスタックになることが観察されている。[ 5 ]酵母では、複数のゴルジ装置が細胞質全体に散在している（Saccharomyces cerevisiaeで観察されているように）。植物では、ゴルジスタックは中心体領域に集中しておらず、ゴルジリボンを形成しない。[ 6 ]植物のゴルジの組織は微小管ではなくアクチンケーブルに依存している。 [ 6 ]ゴルジ体の共通の特徴は、小胞体（ER）出口部位に隣接していることである。[ 7 ]
構造
ゴルジ装置の3Dレンダリングほとんどの真核生物では、ゴルジ装置は一連の区画から構成され、小胞体 (ER )から出芽する小胞クラスターに由来する、融合した扁平な膜で囲まれた円盤(単数形:システルナ、別名「ディクチオソーム」) の集合体です。哺乳類細胞には通常 40 ～ 100 個のシステルナのスタックがあります。[ 8 ] 1 つのスタックには通常 4 ～ 8 個のシステルナが存在しますが、一部の原生生物では最大 60 個のシステルナが観察されています。[ 4 ]このシステルナの集合体は、シス、メディアル、トランスの区画に分けられ、シス ゴルジ ネットワーク(CGN) とトランス ゴルジ ネットワーク(TGN) という2 つの主要なネットワークを構成しています。 CGNは最初の槽状構造であり、TGNは最後の槽状構造で、そこからタンパク質がリソソーム、分泌小胞、または細胞表面に向かう小胞にパッケージ化されます。TGNは通常スタックに隣接して配置されますが、スタックから分離している場合もあります。TGNは酵母や植物では初期エンドソームとして機能する可能性があります。[ 6 ] [ 9 ]
真核生物のゴルジ装置には構造的および組織的な違いがある。一部の酵母ではゴルジ体の積み重なりは観察されない。ピキア・パストリスには積み重なったゴルジ体があるが、サッカロミセス・セレビシエにはない。[ 6 ]植物では、ゴルジ装置の個々の積み重なりは独立して機能しているように見える。[ 6 ]
ゴルジ装置は、大量の物質を合成・分泌する細胞ではより大きく、数も多くなる傾向がある。例えば、免疫系の抗体分泌性形質B細胞は、顕著なゴルジ複合体を持っている。 [ 10 ]
すべての真核生物において、各槽スタックにはシス入口面とトランス出口面がある。これらの面は独特の形態と生化学的特徴を持つ。[ 11 ]個々のスタック内には、タンパク質カーゴを選択的に修飾する酵素群が存在する。これらの修飾はタンパク質の運命に影響を与える。ゴルジ装置の区画化は酵素を分離するのに有利であり、それによって連続的かつ選択的な処理ステップが維持される。初期の修飾を触媒する酵素はシス面槽に集まり、後期の修飾を触媒する酵素はゴルジスタックのトランス面槽に存在する。 [ 5 ] [ 11 ]
小胞輸送
小胞体（オレンジ）からゴルジ体（マゼンタ）への分泌過程の図。1.核膜；2.核孔；3. 粗面小胞体（RER）；4. 滑面小胞体（SER）；5. RERに付着したリボソーム；6.高分子；7. 輸送小胞；8. ゴルジ体；9.ゴルジ体のシス面；10.ゴルジ体のトランス面；11. ゴルジ体の槽。粗面小胞体から出た小胞はゴルジ体のシス面に運ばれ、そこでゴルジ膜と融合して内容物を内腔に放出する。内腔に入った分子は修飾され、次の目的地への輸送のために選別される。[ 15 ]
小胞体やゴルジ体以外の細胞領域へ運ばれるタンパク質は、ゴルジ槽を通ってトランス面へと移動し、膜とそれに付随する小胞からなる複雑なネットワーク、すなわちトランスゴルジネットワーク（TGN）へと運ばれます。ゴルジ体のこの領域は、タンパク質が持つシグナル配列に応じて、少なくとも3種類の異なる小胞のいずれかに配置されることにより、タンパク質が選別され、それぞれの目的地へと輸送される場所です。
小胞輸送と輸送に関する現在のモデル
生物学における未解決問題
細胞理論において、タンパク質がゴルジ体を通過する際の正確な輸送メカニズムは何ですか？
モデル1：安定した区画間における順行性小胞輸送
- このモデルでは、ゴルジ体は連携して機能する安定した区画の集合体とみなされます。各区画には、タンパク質カーゴを修飾する独自の酵素群があります。タンパク質は、COPII被覆小胞を使用してERからシス面に運ばれます。その後、カーゴはCOPI被覆小胞でトランス面に向かって進みます。このモデルでは、COPI小胞は2つの方向に移動すると提案されています。順行性小胞は分泌タンパク質を運び、逆行性小胞はゴルジ体特異的な輸送タンパク質をリサイクルします。[ 16 ]
- 長所：このモデルは、区画、酵素の極性分布、移動する小胞の波の観察結果を説明する。また、ゴルジ体特異的酵素がどのようにリサイクルされるかを説明しようとしている。[ 16 ]
- 弱点: COPI小胞の量は細胞の種類によって大きく異なるため、このモデルでは、小型および大型の貨物の両方について、ゴルジ体内での高い輸送活動を容易に説明することはできません。さらに、COPI小胞が順行性および逆行性の両方向に移動するという説得力のある証拠はありません。[ 16 ]
- このモデルは1980年代初頭から1990年代後半まで広く受け入れられていた。[ 16 ]
モデル2：脳槽の進行／成熟
- このモデルでは、ERからのCOPII小胞の融合により、ゴルジスタックの最初のシス槽の形成が始まり、その後、成熟したTGN槽へと進行します。成熟したTGN槽は溶解して分泌小胞になります。この進行の間、COPI小胞は、古い槽から新しい槽へとゴルジ特異的タンパク質を継続的にリサイクルします。リサイクルのパターンの違いが、ゴルジスタック全体における生化学的差異の原因となっている可能性があります。したがって、ゴルジ体内の区画は、成熟するゴルジ装置の個別の動態段階として捉えられます。[ 16 ]
- 長所：このモデルは、ゴルジ体の区画の存在、槽内の生化学的差異、大きなタンパク質の輸送、槽の一時的な形成と崩壊、天然ゴルジタンパク質の逆行移動を扱っており、ゴルジ体の構造に見られる変動性を説明できる。[ 16 ]
- 弱点：このモデルでは、融合したゴルジネットワーク、槽間の管状接続、分泌貨物の排出速度の違いといった観察結果を容易に説明できない。[ 16 ]
モデル3：異型尿細管輸送を伴う脳槽の進行／成熟
- このモデルは、槽の進行/成熟モデルの拡張です。ゴルジリボンを形成する槽間の管状接続の存在を組み込んでおり、スタック内の槽が連結されています。このモデルは、管がER-ゴルジ系における双方向輸送に重要であると仮定しています。つまり、小さな貨物の高速順行輸送、および/または天然ゴルジタンパク質の逆行輸送を可能にします。[ 16 ] [ 17 ]
- 長所：このモデルは、積荷の迅速な輸送と、天然のゴルジタンパク質がCOPI小胞とは独立してリサイクルされる仕組みを説明する槽進行/成熟モデルの長所を包含しています。[ 16 ]
- 弱点:このモデルでは、コラーゲンなどの大きなタンパク質貨物の輸送速度を説明できません。さらに、管状の接続は植物細胞では一般的ではありません。これらの接続が果たす役割は、普遍的な特性ではなく、細胞特有の特殊化に起因すると考えられます。膜が連続している場合、ゴルジ装置全体で観察される独特の生化学的勾配を維持するメカニズムが存在することを示唆しています。[ 16 ]
モデル4：混合ゴルジ体における迅速な分配
- この急速な分配モデルは、従来の小胞輸送の観点を最も劇的に変えるものです。このモデルの提唱者は、ゴルジ体が単一のユニットとして機能し、タンパク質カーゴの処理と輸送において別々に機能するドメインを含んでいると仮説を立てています。ERからのカーゴはこれら2つのドメイン間を移動し、ゴルジ体のどのレベルからでも最終的な場所にランダムに排出されます。このモデルは、カーゴが指数関数的速度論によって最もよく説明されるパターンでゴルジ体から排出されるという観察によって裏付けられています。ドメインの存在は蛍光顕微鏡データによって裏付けられています。[ 16 ]
- 長所：特に、このモデルは、他のモデルでは説明できない、大小両方のタンパク質の貨物排出の指数関数的な速度論を説明する。[ 16 ]
- 弱点:このモデルでは、コラーゲンなどの大きなタンパク質貨物の輸送速度を説明できません。このモデルでは、ゴルジ槽の離散的な区画と極性のある生化学の観察を説明することができません。また、ゴルジネットワークの形成と崩壊、およびCOPI小胞の役割も説明できません。[ 16 ]
モデル5：槽モデルの祖先としての安定した区画
- これは最新のモデルです。このモデルでは、ゴルジ体はRab（Gタンパク質）GTPアーゼによって定義される安定した区画の集合体として見なされています。[ 16 ]
- 長所：このモデルは数多くの観察結果と一致しており、槽状進行/成熟モデルの長所のいくつかを包含しています。さらに、哺乳類エンドソームにおけるRab GTPaseの役割について知られていることは、ゴルジ体内の推定される役割を予測するのに役立ちます。このモデルは、「メガベシクル」輸送中間体の観察結果を説明できるという点でユニークです。[ 16 ]
- 弱点:このモデルはゴルジ体の形態学的変異を説明できず、COPI小胞の役割も定義していません。このモデルは、個々のゴルジスタックが観察される植物、藻類、菌類にはうまく適用できません（スタック間のドメインの移動は考えにくい）。さらに、メガ小胞がゴルジ体内の輸送体であることは確立されていません。[ 16 ]
ゴルジ体全体における小胞輸送を説明しようとするモデルは複数存在するが、どのモデルもゴルジ装置のすべての観察結果を単独で説明できるわけではない。現在、真核生物全体にわたる多くの観察結果を説明できる槽進行/成熟モデルが科学者の間で最も広く受け入れられている。他のモデルも、疑問を提起し、今後の実験を導く上で依然として重要である。根本的な未解決の疑問の中には、COPI小胞の方向性や、タンパク質輸送の調節におけるRab GTPaseの役割などがある。[ 16 ]
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外部リンク
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