クルシブルム（菌類）

クルシブルム属はニドゥラリア科に属する属で、その子実体は小さな卵が詰まった鳥の巣に似ている。しばしば「スプラッシュカップ」と呼ばれる子実体は、落下する雨滴の運動エネルギーを利用して胞子を散布するように適応している。 ^{[ 2 ]}鳥の巣の中にある「卵」（専門的にはペリディオールと呼ばれる）は、胞子を含む硬いワックス状の殻で、着地した近くの草に付着する傾向があるため、草食動物に食べられて散布される可能性が高くなる。 ^{[ 3 ]}

この属の菌類は腐生菌であり、死んだ有機物から栄養分を得て、通常は腐った木材や木材の残骸に生育しているのが見られる。既知の3種のCrucibulum属（C.  laeve、C.  parvulum、C.  cyathiforme ）は、比較的単純な菌糸束（ペリジオール（「卵」）を鳥の巣の外側に繋ぐ菌糸の束）によって、他のNidulariaceae科の属と区別される。

鳥の巣キノコは、フランドルの植物学者カロルス・クルシウスが『Rariorum plantarum historia』 （1601年）で初めて言及した。その後数世紀にわたり、これらのキノコは、ペリディオールが種子であるかどうか、また自然界でどのように散布されるかについて、いくつかの論争の対象となった。例えば、フランスの植物学者ジャン＝ジャック・ポーレは、著書『Traité des champignons』（1790～1793年）の中で、ペリディオールは何らかのバネ機構によって子実体から放出されると誤って示唆した。^{[ 4 ]}

クルシブルム属の構造と生物学は、ルイ・ルネとシャルル・トゥラスネ兄弟が鳥の巣菌類に関するモノグラフを出版した19世紀半ばまでに、よりよく知られるようになった。 ^{[ 5 ]}その後、1902年にバイオレット・S・ホワイト（アメリカ種）^{[ 6 ]} 、 1906年にカーティス・ゲイツ・ロイド^{[ 7 ]} 、1924年にゴードン・ヘリオット・カニンガム（ニュージーランド種）^{[ 8 ]} 、 1975年にハロルド・J・ブロディ^{[ 9 ]}によってモノグラフが書かれた。

トゥラスネ兄弟によって記載されたクルシブルム属のタイプ種は、現在C. laeveとして知られる種の古いシノニムであるCrucibulum vulgareでした。しかし、この命名法は後に菌類命名規則により無効とみなされました。この種に有効に適用された最初の名前はC. laeveで、これはブリュアールの『フランスキノコの歴史』 （パリ、1791年）に掲載されたNidularia laevisに基づいて種を作成したド・カンドルによって使用されました。^{[ 10 ]}カンブリーとリーは、 1936 年にこの属の最初の分類学的に有効な記述を発表しました。 ^{[ 1 ]} 1844 年にニドゥラリア科に関するモノグラフで、^{[ 5 ]}ルイ・ルネとシャルル・トゥラスネ兄弟はCrucibulum vulgareという名前を使用し、国際菌類分類委員会 (ICTF) が菌類の命名の開始日を変更し、C. vulgareが無効とみなされるまで、この種はこの名前で知られていました。^{[ 10 ]}種小名の語源は、ラテン語のlaeveに由来し、「滑らかな」という意味です。^{[ 10 ]}   

種

1970年代まで、クルシブルム属は単型属であり、単一の種であるC.  laeve（旧C.  vulgaris）のみを含むと考えられていた。これは、カーティス・ゲイツ・ロイドをはじめとする菌類学者が20世紀初頭にとった立場によるもので、類似した生息地や近接した場所に中間型が存在するため、新種の指定は正当化されないと考えていた。^{[ 11 ]} 1970～71年に、ブロディはC.  laeveとは十分に異なる2つの変種を発見し、新種として命名することを正当化した。

クルシブルム・シアティフォルメ

この種の種小名は、花瓶状またはCyathus様（倒円錐形）の周皮の形状を指しています。周皮の形状とピンク色、およびわずかにまたは強く湾曲した胞子（通常6.5～8×11～17μm ）において、 Crucibulum laeveとは異なります。菌類学者のGastón Guzmánによってコロンビアの腐った木や土壌で生育しているのが発見されました。^{[ 12 ]} 

左十字

Crucibulum laeveまたは白卵鳥の巣^{[ 13 ]} は、直径 3～7 mm 、高さ 3～8 mm のカップ状で短く円筒形で、側壁がほぼ平行なペリディアを持ちます。綿毛状の外面は、若いときは黄褐色から黄色で、成熟すると白くなります。若い個体には粗い綿毛状のエピフラム (膜状の覆い) がありますが、すぐに消えます。ペリディオールは 幅 1～2 mm で、黄褐色から白色、円盤状で、乾燥するとしわが寄ります。この種は、小枝、リグニンを多く含む植物の残骸、木片、古い敷物、または堆肥などの材料に生育します。 ^{[ 14 ]}

Crucibulum laeveの未熟な子実体(厳密には、ペリジウム) は、ほぼ球形ですが、成熟すると底部が上部に比べてわずかに狭くなり、カップまたはるつぼのように見えます。子実体は通常、高さ 5～8 mm で、口部の幅もほぼ同じです。^{[ 10 ]}若いときは、口部はエピフラグムと呼ばれる薄い膜で覆われており、表面には毛が生えています。子実体が成熟して膨張すると、エピフラグムが破裂し、内部の内容物が露出します。子実体の壁は、厚さ約 0.25～0.5 mm の、密に絡み合った菌糸(菌糸体を形成する糸状のフィラメント)の均一な単層で構成されています。この壁構造は、明らかに 3 層の壁を持つ鳥の巣菌属Cyathusの種とは対照的です。若い種は、細かい毛で覆われた黄色のビロード状の被覆がありますが、子実体が成熟するにつれてこの外面は剥がれ落ちて滑らかになります。色は茶色に変わりますが、古い風化した標本の中には、漂白された灰色や汚れた白色のものもあります。^{[ 7 ]}子実体の内面は滑らかで光沢があります。カップには、通常直径 1～2 mm の、専門的にはペリディオールと呼ばれる、淡い黄土色または白色の小さな「卵」が含まれています。各ペリディオールには、胞子を生成する組織層である菌床があります。この層は、主に担子器（胞子を生成する細胞）と側糸（担子器の間に散在する非胞子生成要素）から構成されています。ペリディオールは、チュニカと呼ばれるゆるく編まれた菌糸の薄い膜で覆われています。淡色のチュニカから分離すると、ペリディオールは黒色になります。周皮は、菌糸の細くて弾力性のある紐状の構造物である柄によって周皮の内壁に付着しており、この柄は湿っているときには長く伸ばすことができる。   

Crucibulum laeve の胞子は楕円形で透明（半透明）で滑らかであり、大きさは 7～10 × 4～6 μmである。^{[ 15 ]} 

クルキブルム・パルブルム

この種は、スカンティバードネストとも呼ばれ、^{[ 13 ]} 非常に小さなペリディア（口部の幅が1.5～3 mm、高さが2～4 mm）が特徴で 、色は白から灰色、淡い黄褐色まで様々ですが、黄色になることはありません。これにより、 C. laeveと区別することができます。ペリディアは倒円錐形で、薄壁（ 唇部で150～180 μm、 唇部の縁で約300 μmの厚さ）で、外側は綿毛状で内側は滑らかで、狭い基部に向かって先細りになっています。ペリディオールの幅は0.5～1.25  mmです。担子胞子の大きさは4～5×7～8  μmです。^{[ 16 ]}

Crucibulum属のキノコは、淡褐色からシナモン色の子実体（ペリジウムと呼ばれる）を持ち、カップ状またはるつぼ状をしている。種によってペリジウムの大きさは異なり、高さ2～4 mm、口部の幅 1.5～3 mm（ C. parvulumの場合）^{[ 17 ]}から、高さ5～10 mm、幅5～8 mm（C. laeveの場合） ^{[ 18 ]}まで様々である。顕微鏡で観察すると、ペリジウムの壁は単層の組織でできており、 Cyathus属のペリジウムの壁が3層構造であるのとは対照的である。ペリジウムの外面には菌糸が凝集して、目に見えるフィラメント状の質感（フィブリル状と呼ばれる状態）を形成している。この外側の毛状層は通常、経年劣化で摩耗し、比較的滑らかな表面になる。^{[ 11 ]}     

若い標本には、外皮の頂部を覆うエピフラグムと呼ばれる薄い組織層があり、成熟すると剥がれて内部のペリディオールが露出します。ペリディオールは通常4～6個（C.  laeveでは最大15個が記録されている）^{[ 18 ]}あり、円盤状で白色をしており、フニキュラーコードと呼ばれる糸で内皮に付着しています。菌糸でできたフニキュラーコードは、子実体が成熟するにつれて萎縮して消失する傾向があります。^{[ 19 ]} Crucibulum属の胞子は通常、楕円形またはほぼ球形で、厚い壁を持ち、半透明（透明）または淡黄褐色で、大きさは5～15μm×5～8μmです。^{[ 20 ]} C. cyathiformeの胞子は、わずかにまたは強く湾曲しているのが特徴です。^{[ 17 ]}   

Nidulariaceae科のすべての属の基本的な子実体構造は本質的に似ているため、 CrucibulumはNidula属やCyathus属の種と容易に混同される可能性があり、特に毛状の外皮が摩耗している可能性のあるCyathus属の古い風化した標本ではその傾向が顕著である。 ^{[ 11 ]}本種は、ペリジオールを内皮に繋ぐ菌糸の束である柄の存在によってNidula 属と区別される。Cyathus属は、明確な3層の壁とより複雑な柄を持つことでCrucibulum属と異なる。 ^{[ 21 ]}

ライフサイクル

クルシブルムの生活環は、半数体段階と二倍体段階の両方を含み、無性生殖（栄養胞子による）または有性生殖（減数分裂による）の両方で繁殖できる担子菌類の典型的なものです。他の木材腐朽菌と同様に、この生活環は、菌糸の拡散のための栄養段階と、胞子を生成する構造である子実体の確立のための生殖段階という、機能的に異なる 2 つの段階として考えることができます。^{[ 29 ]}

栄養成長期は、菌糸体の発芽、拡散、生存に関わるライフサイクルの各段階を包含します。胞子は適切な水分と温度の条件下で発芽し、菌糸と呼ばれる枝分かれした糸状体へと成長し、腐った木材の中に根のように伸びていきます。これらの菌糸は同核性で、各区画に単一の核を持ち、成長点に細胞壁物質を付加することで長さを増します。これらの先端が拡大・拡散して新たな成長点を生み出すと、菌糸体と呼ばれるネットワークが形成されます。菌糸体の成長は、有糸分裂と菌糸バイオマスの合成によって起こります。異なる交配適合群の2つの同核性菌糸が融合すると、原形質融合と呼ばれる過程で二核性菌糸体が形成されます。菌糸体が基質（腐った木材など）に生存・定着するための前提条件には、適切な湿度と栄養分の利用可能性が含まれます。Crucibulum laeve は腐生菌であるため、腐った木材の中で菌糸が成長するのは、複雑な多糖類（セルロースやリグニンなど）を栄養素として利用できる単純な糖に分解する酵素を分泌することによって可能になります。 ^{[ 30 ]}

一定期間が経過し、適切な環境条件が整うと、二核菌糸は生活環の生殖段階に入ることがあります。子実体の形成は、季節（温度や湿度に影響します）、栄養分、光などの外部要因の影響を受けます。子実体が発達すると、新しい担子胞子が作られる担子器を含む小周膜が形成されます。若い担子器には、性的に適合する一対の半数体の核が含まれており、これらが融合し、結果として生じた二倍体の融合核が減数分裂を起こして担子胞子を形成します。担子胞子にはそれぞれ単一の半数体核が含まれています。子実体を生成する二核菌糸は長寿命であり、環境条件が良好である限り、子実体の世代交代を継続的に行います。^{[ 31 ]}

胞子の散布

胞子は、雨滴や垂れ下がった葉から滴り落ちる水によってペリジオールが剥がれるときに散布されます。子実体の滑らかな内壁は常に水平面に対して 70～75° の角度を形成しており、実験的に、るつぼの形状と内壁の角度の組み合わせ効果により、良好な飛沫作用が生じることが実証されています。^{[ 32 ]} 落下する水の力によってペリジオールが飛び散り、ペリジオールと子実体をつなぐ紐である珠柄がほどけて切れます。ペリジオールが飛び続けると、珠柄は全長まで伸びます。珠柄の粘着性のある端は、少し離れた葉や小枝に付着することがあり、ペリジオールは珠柄が付着した物体に巻き付いたり、垂れ下がったりすることがあります。胞子は、ペリジオールの厚い外壁が摩耗すると発芽するか、ペリジオールが草食動物に食べられ、最終的にその消化器系を通過することによって発芽する。この胞子散布方法は、 17 世紀後半にジョン・レイによって初めて提唱され、マーティン (1927) ^{[ 19 ]}によって実験的に検証され、 1940 年代にはブラーとブロディによってより徹底的に検証された。^{[ 33 ]}

他の鳥の巣菌類と同様に、クルシブルム属は腐生菌であり、分解中の有機物から栄養分を得ます。通常、木材や、茎、小枝、木片、古いナッツの殻、古い敷物などの木質残骸に生育しているのが見られます。^{[ 34 ]}時には「乾燥した堆肥ケーキ」の上にも見られます。^{[ 7 ]}ブロディは（ C.  laeveについて）土壌や大きな丸太の上には「決して」見つからないと述べています。^{[ 17 ]} C.  parvulumは、Juniperus horizo​​ntalisやArtemisia属などの古いまたは枯れた乾燥地植物の根や茎に見られます。

Crucibulum laeve は、 Crucibulum属の中で最もよく知られている種で、温帯に分布し、極地周辺に分布しています。ヨーロッパのほとんどの国とカナリア諸島で採集されており、北アメリカではアラスカからメキシコまで、南アメリカではチリとティエラ・デル・フエゴで発見されています。また、オーストラリア^{[ 35 ]} 、アイスランド^{[ 36 ]}、日本、ニュージーランドでも発見されています。 ^{[ 10 ]} C.  parvulumは主に北アメリカに分布しており、アラスカ、アルバータ州南部のバッドランド、カナディアンロッキー山脈、アイダホ州の半砂漠で発見されています。^{[ 16 ]} 2004 年に中国で採集されました。^{[ 37 ]} C.  cyathiforme はコロンビアでのみ知られており、標高約7,000 フィート (2,100 m) ^{[ 12 ]}で生育しているのが発見されました。^{[ 38 ]} 

クルシブルムを含むニドゥラリア科の種は、「人間が食用として興味を持つほど十分に大きくなく、肉厚でなく、匂いも強くない」ため、食用には適さないと考えられている。^{[ 39 ]}しかし、有毒なアルカロイドや人間に有毒と考えられるその他の物質の報告はない。

液体培養で生育したCrucibulum laeve は、ベンゾフランやクロメンと構造的に関連するサルフレジンと呼ばれる生物活性化学物質を産生します。これらの分子は環状アミドまたはラクトンの5 員環構造を含み、これらの化合物はこの種に固有のものです。^{[ 41 ]}サルフレジン B ₁₁は 1995 年に初めて同定され、^{[ 42 ]}その後の研究で、他のサルフレジン型代謝物の存在が確認されました。これらの化合物は、糖尿病の進行期における白内障の形成に関与している酵素であるアルドース還元酵素の阻害剤です。^{[ 43 ] [ 44 ]}サルフレジン化合物は、この疾患の治療に治療効果がある可能性があります。 ^{[ 41 ]}