クロヒラメ

クロヒラメ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	スズキ目
家族：	ヒメウズラ科
属:	カエノケファルス・ リーガン、1913年
種：	クロマツ
二名法名
カエノセファルス・アセラトゥス （レンベルク、1906年）
同義語[1]
チェニクティス・アセラトゥス ・レンベルク、1906年 カエノセファルス・ブーベテンシス・ ニベリン、1947

クロソイ（Chaenocephalus aceratus ）はスコシア海コショウダイとしても知られ、ワニ目コショウダイ科に属するワニ目コショウダイの一種である。^[2]クロソイはノトテニオイ上科に属し、南極大陸棚の魚類相の90%を占める。^[3]コショウダイは白血魚とも呼ばれ、ヘモグロビンを欠く唯一の脊椎動物として知られているユニークな科であり、血液中の酸素運搬能力は他の硬骨魚類のわずか10%である。^[4]コショウダイの血液は半透明で、鰓は乳白色である。^[5]

クロソイは1906年にスウェーデンの動物学者アイナー・ロンバーグによってChaenichthys aceratusとして初めて正式に記載され、タイプ産地はサウスジョージア島とされた。^[6] 1913年にイギ​​リスの魚類学者チャールズ・テイト・リーガンは、Channichthysの新しい亜属Chaenocephalusを記載したが、そのタイプ種はクロソイのみであり、モノタイプによるものである。Chaenocephalusは現在では一般的に有効なモノタイプ属とみなされている。^[7]属名Chaenocephalusは「口を開ける」を意味するchaenoから成り、これはChannichthyidae科の特徴である大きな口を開けることや、 Channichthysの別綴りであるChaenichthysを指している可能性がある。また、cephalusは「頭」を意味するため、属名は「口を開けた頭」を意味する。種小名aceratusは「角のない」という意味で、当時同属と考えられていたChannichthys rhinoceratusと比較して、この種の吻部に棘がないことを示している。^[8]

クロソイは細長く先細りの体を持ち、骨化が比較的弱い骨格を持つ。^[9]鱗がなく、薄く血管が豊富な皮膚を持つ。その体構造上、非常に傷つきやすい。^[9]頭と鼻先はへこみ、頭の両側に1つの鼻孔があり、口は大きく、歯は小さい。^[9]

この種の体色は灰色から茶色まで様々で、体の側面に暗い縦縞が入ることもある。^[9]背びれは2つあり、腹びれの皮膚は厚くなっている。これは浮力を保つための浮き袋を持っていないため、海底で休むための適応だと考えられている。^[5]この種は性的二形性があり、雄は雌よりも第一背びれが長く暗い色をしている。 ^[10]性成熟すると、雌（48～49 cm）は雄（34～40 cm）よりもかなり大きくなり、産卵する雌は産卵しない雌よりも大きくなる。^[10]

クロヒラメは南極周辺の南極海に生息することが知られている。^[11]クロヒラメに関する研究のほとんどは、サウスジョージア島、サウスシェトランド諸島、ブーベ島、サウスオークニー諸島、南極半島を含むスコシア弧周辺で行われている。^[11]

これらの地域の海水温は通常、海水の凝固点である-2℃（28℉）から数度以内にとどまります。^[12]そのため、クロヒラメは狭温性外 温動物であり、耐熱範囲が狭く、耐熱上限が低いことを意味します。^[13]南極海は酸素含有量が高く、クロヒラメはヘモグロビンがなくても生存できます。^[14]

クロソイは、その生涯段階に応じて、通常0～770メートルの深さで見つかります。幼生や若魚は水柱内でより活発に活動する傾向がありますが、通常は岸に近いところで見つかります。一方、成魚は底生遊泳行動を示すことが多いです。^[11]

少なくとも16種のアイスフィッシュが知られており、単系統群を形成していると考えられています。アイスフィッシュは、動きの鈍い底生魚の祖先から派生したと考えられます。^[5]第三紀中期には、南極海で種の激減により、広範囲にわたる空きニッチが出現し、そこに生息するようになりました。ヘモグロビンのない突然変異体は適応力が劣っていたにもかかわらず、競争がなかったため、その突然変異体でさえ、空の生息地に生息する子孫を残し、突然変異に対する補償を進化させることができました。その後、フィヨルドが定期的に開いたことで、少数の個体が生息する生息地が生まれました。これらの条件により、ミオグロビンが消失した可能性もあります。

シラウオがいつ進化したかはまだ不明ですが、主に2つの仮説が対立しています。1つ目は、シラウオは南極海が著しく寒冷化した後に出現したため、わずか600万年前に誕生したというものです。2つ目は、シラウオはもっと古く、1500万年から2000万年前に進化したと予測しています。^[5]シラウオの進化については依然として議論が続いていますが、南極極前線帯（APFZ）と南極周極流（ACC）の形成が南極の魚類の進化の始まりであることは広く認められています。 ^[3] ACCは、北東方向に時計回りに移動する海流で、幅は最大10,000 kmになります。この海流は2500万年から2200万年前に形成され、南極海を北の温暖な亜熱帯環流から分離することで熱的に孤立させました。^[3]

シラウオの多様な生活様式は、科内での種分化を引き起こしたと考えられている。例えば、クロソイの成魚は非常に定住的な生活様式をしており、それが科の他の種から地理的に隔離された可能性がある。Champsocephalus gunnariなどの他の種はより遠洋性であり、隔離を避けてきたと思われる。^[5]

南極海は地球上で最も過酷な生息地の一つです。他の南極のノトテニア科魚類と同様に、クロヒラメは血液やその他の体液中に不凍糖タンパク質を生成します。 ^[15]これらのタンパク質は体内の凍結温度を下げ、氷の結晶化を防ぎ、魚が0℃以下の水中でも生存できるようにします。

さらに、氷魚はヘモグロビンの不足を補い、組織への酸素供給を最大化するために特殊な心血管系を発達させています。氷魚の血液には赤血球がないため、粘性が低く、低温でも体内を流れやすくなります。^[13]その結果、酸素を輸送するために消費されるエネルギーの量が減ります。^[16]

また、アイスフィッシュは肥大した心臓を持ち、これにより低圧・低速で大量の血液を送り出すことができる。アイスフィッシュの心臓の拍出量は他の硬骨魚類の6～15倍で、血液量も他の硬骨魚類の2～4倍である。^{[5]また、クロヒラメアイスフィッシュは}心筋細胞内に非常に高濃度のミトコンドリアを保持しており^[17]、薄く血管が豊富な皮膚を維持している。これらの適応により、クロヒラメアイスフィッシュは酸素供給を最大化し、ヘモグロビンなしでも生存することができる。^[13]

クロソイは主に小魚やオキアミを食べますが、胃の中に甲殻類が入っているものが時々見つかります。 ^[10]若いコオリウオはオキアミを食べる傾向があり、成長すると（約30cm）サバ系のコオリウオを食べます。さまざまな場所で収集されたデータから、研究者はクロソイは散発的に餌を食べ、一度に大量の魚やオキアミを不規則な間隔で消費する可能性が高いことを突き止めました。^[9]ヘモグロビンが欠如していることもこの行動を裏付けています。バースト活動により嫌気的にエネルギーを得て酸素の必要性を減らすことができるからです。幼生や若魚はオキアミを探して水柱の中でより活発に活動しますが、成魚のクロソイは通常、獲物が泳いで通り過ぎるまで底質の上に留まり、待ち伏せする捕食者として働きます。 ^[5]

クロソイは生殖年齢に達するまでに5年から7年かかり、生殖と子育てには多大なエネルギーを費やします。メスは通常、直径5mmほどの大きくてゆっくりと成長する胚を産みます。 ^[18]しかし、卵黄が大きいため、メスが1回の産卵で1万個以上の卵を産むことはめったにありません。^[5]オスは海底に浅い円形の窪みを掘り、メスが卵を産めるように周囲のゴミを取り除きます。胚は底生動物であるため捕食されるリスクが高く、オスは産卵から孵化までの数か月間、卵を猛烈に守ります。このため、オスはトロール漁の混獲に特に脆弱です。^[18]

産卵は緯度による傾向があり、主に秋から冬にかけて行われるが、最南端の個体群では産卵時期が徐々に遅くなっている。産卵期には、クロソイは岸近くに移動する傾向がある。メスのクロソイは産卵性があり、繁殖力は一定で、通常は毎年産卵する。しかし、繁殖には大量のエネルギーが必要であり、クロソイはヘモグロビン不足による代謝制限があるため、性的に成熟したメスは餌が不足していたり​​質が悪かったりすると産卵期を飛ばすことがある。^[18]孵化期間は緯度によって2～6か月かかる（南の地域では孵化期間が長くなる）。幼生は成熟するまで5～7年間浮遊し、毎年約6～10cmと比較的速く成長する。^[5]

クロヒラメは直接漁業で商業的に捕獲されることはありませんが、漁師がサバ類の氷魚をトロール漁する際に混獲されることが多く、肉質は優れています。^{[19] [9]}クロヒラメは捕獲された後に放流されたとしても、その脆弱な構造とストレスに対する脆弱性のために死亡率が高くなります。さらに、その底生行動はトロール網に捕らえられやすいものです。^[9]研究者は現在、この種の海洋保護区をどのように設定できるか、ストレスや怪我を減らすためにどのように対処するのが最善かを理解するために取り組んでいます。^[9]

クロヒラメが直面しているもう一つの大きな脅威は気候変動です。クロヒラメは非常に狭い温度範囲でしか生存できません。^[13]これは、ヘモグロビンの不足により、氷のように冷たい海水に溶存酸素が多く含まれていることが一因です。海水温の上昇はこの種の大きな脅威であり、科学者はクロヒラメの生理学を研究し、気候変動が特に胚および幼生の段階でこの種にどれほど深刻な影響を与えるかを調べています。^{[9] [20]}