猫の隙間

キャットギャップとは、化石記録の中で、北米でネコ科動物やネコ科に似た種の化石がほとんど見つかっていない約2500万年前から1850万年前の期間を指す。この「キャットギャップ」の原因については議論があるが、気候の変化（地球寒冷化）、生息地や環境生態系の変化、ネコ科動物（特にニムラ科）の肉食化、火山活動、北米に生息するイヌ科動物の歯の形態の進化、あるいはファンデルハメンサイクルと呼ばれる絶滅の周期などが原因である可能性がある。^[1]

ネコ科を含む現代の肉食動物はすべて、約6600万年から3300万年前に生息していたミアコイドから進化した。ネコ科の動物は他にも存在したが、約3000万年前に出現したプロアイウルス（「ネコ科以前」の意。「レマンの夜明けのネコ」とも呼ばれる）が、一般的に最初の「真のネコ科」と考えられている。^[2]

暁猫の出現後、1000万年間の化石記録には、猫が繁栄したことを示唆するものはほとんどない。実際、プロアイルースは少なくとも1400万年間存続したが、暁猫の支配の終わりに向けてのネコ科の化石は非常に少なく、古生物学者はこれを「猫のギャップ」と呼んでいる。ネコ科の転機は、新しいネコ科の属であるシューダエルルスの出現によってもたらされた。^[2]

中新世初期を通じての差異の拡大は、北米でネコ科の化石がほとんど見つかっていない時期に起きている。超肉食性のニムラ科のネコ科は2600万年前以降に北米で絶滅し、ネコ科動物は中新世中期にPseudaelurusが出現するまで北米に到達しなかった。Pseudaelurusは1850万年前、アジアに生き残った個体群からベーリング陸橋を経由して北米に渡った。現代のネコ科動物はすべてPseudaelurusの子孫である。

ニムラビド科とバルボロフェリド科は、それぞれニムラビド科とバルボロフェリド科に属する、剣歯猫に似た動物である。ネコ科の「真のネコ」ではないが、ネコ科と近縁である。ニムラビド科はネコ科とイヌ科の両方の基底的グループか姉妹グループであり、バルボロフェリド科はネコ科の姉妹グループである。ニムラビド科とバルボロフェリド科の一部は、数百万年後まで出現しなかった剣歯猫のスミロドンに外見的に似ている。ニムラビド科は「猫のギャップ」の間に北アメリカでも絶滅した。^[3]

肉食哺乳類の歴史は、衰退する系統群が系統学的には異なるが機能的には類似する系統群に取って代わられるという、一連の盛衰の多様化パターンによって特徴づけられる。過去 5,000 万年にわたって、小型および大型の肉食哺乳類の系統群は次々に多様化し、その後衰退して絶滅した。ほとんどの場合、衰退の原因はエネルギー制約と、より大型の生物への広範な選択 (コープ則) であり、これが過肉食の食性の特殊化につながった。過肉食は絶滅に対する脆弱性の増加につながる。

ニムラビッド類は、2600万年前まで生態系のこの生態的地位を占めていた大型のネコ科動物でした。彼らの過肉食性が北米での絶滅につながった可能性が非常に高いです。ニムラビッド類の絶滅後、1850万年前にベーリング陸橋を渡って他のネコ科動物がユーラシアから到着するまで、他のネコ科動物やネコ科動物のような種は存在しませんでした。この間、北米の他の肉食哺乳類（軽食性および過肉食性の両方）には大きな多様性があり、ネコの断絶の前、最中、後に他の過肉食性種が存在しました。

北米におけるネコ科動物の絶滅のもう一つの考えられる説明は、大陸の生態系の変化である。地質学的温度記録の証拠は、地球が地球規模の寒冷化の時期を経験し、森林がサバンナに取って代わられたことを示している。^[2]約2580万年前の乾燥気候への気候変化は、豚のような クレオドン類とホリネズミ類の初出現と一致しており、これはまた「ネコ科のギャップ」と「エンテロドン類のギャップ」の始まりでもあり、北米にはニムラ科、ネコ科、エンテロドン類が存在しなかった約700万年間の期間である。 2580万年前の動物相の大転換は、アリカレアン時代（3050万～1900万年前）とアリカレアンNALMA（北米陸生哺乳類時代）をモンロークリーク時代（2950万～2580万年前）、そしてハリソン時代（2580万～2350万年前）に分ける根拠となった。 ^[4]

なぜこれらのネコ科動物は、ユーラシア大陸では生き延びたが、真のネコ科動物に取って代わられることなく北米で絶滅したのだろうか。その運命は、草食哺乳類の多様性を生み出したのと同じ要因によるものかもしれない。なぜなら、ほとんどのネコ科動物は狩りをするために森や隠れ場所を必要とするからだ。アメリカ大陸がますます開けていくなか、ニムラビッド類は狩りをするための生態学的拠点を失ってしまったのかもしれない。特にイヌとの競争でサバンナに定着できなかったとしたら。^[5]

火山活動も、この時期の絶滅や他の種と同じく、キャットギャップの原因として考えられてきました。ラ・ガリータ・カルデラは、米国コロラド州南西部のサンファン山脈にある大きな火山カルデラで、漸新世にコロラド州、ユタ州、ネバダ州で起きた大規模なイグニンブライト噴火の際に形成されたカルデラの1つです。ラ・ガリータ・カルデラは、約2700万年前に起きた大規模な噴火であるフィッシュキャニオン噴火の現場でした。フィッシュキャニオン噴火の規模は人類史上の記録をはるかに超えるものであり（VEI 8+マグニチュードで10,000 km ^{3または2,400 cu mi 以上を噴出）、多くの古生物学者が}白亜紀-古第三紀絶滅イベントで恐竜の絶滅を引き起こしたと考えているチクシュルーブ衝突以来、地球上で最もエネルギーの強いイベントであった可能性があります。結果として生じた爆発的な火山活動により、大量の塵や瓦礫が成層圏に噴出され、大規模な寒冷化が引き起こされたと考えられます（火山の冬を参照）。成層圏に噴出された硫黄が急速に硫酸に変換され、太陽放射を遮ることで対流圏を冷却することで気候に影響を与えた可能性もあります。

ネコの空白のもうひとつの原因は、3,390万年前に始まった新生代後期氷河期だった可能性がある。この氷河期は南極大陸の氷河作用を引き起こし、最終的にはアラスカ南部、グリーンランド、アイスランドの北極地域にまで広がった。北アメリカ大陸の氷河と寒冷化傾向により、イヌ科（イヌに似た種）、イタチ科（イタチに似た種）、クマ科（クマに似た種）など寒冷地に生息するイヌ目動物は生息可能だったが、ネコ科のネコ科動物は生息不可能になった可能性がある。

また、中新世にはグリーンランド・スコットランド海嶺として知られる北極海を取り囲む岩床が沈下し、より多くの冷たい極地水が北大西洋に流れ出るようになったという証拠もある。北大西洋の塩分濃度が高まり、冷たい極地水の流出が増えるにつれて、熱塩循環が活発化し、北大西洋に穏やかな冬の気温と大量の水分をもたらした。これは、隣接する寒冷大陸に大きな大陸氷床を形成するための前提条件である。^[6]

猫のギャップの結果として、イヌ科動物（イヌ科、クマ、イタチ、その他の関連分類群を含むイヌに似た種）は、本来は猫が占めていたであろう、より肉食性および超肉食性の 生態学的ニッチを埋めるために進化したと示唆する人もいます。 ^[7]しかし、この結論には異論があります。^[8]

この「猫のギャップ」の間、またはその直前に、多くのイヌ科の種が、縮小した鼻先、やや拡大した犬歯、およびかなり極端に縮小した圧搾臼歯など、高度肉食性を示唆する猫のような特徴を進化させた。北米で高度肉食性の方向に移行した中型の体格のイヌ科のグループの最初のものは、初期 アリカレアン（約2800万年前）に出現した、ジャッカルから小型のコヨーテまでの大きさにわたる3つの属（パレンヒドロキオン、エンヒドロキオン、およびメソキオン）を含む、固有のヘスペロシオニクスイヌ科であった。注目すべきことに、これら3つは、最後のヒエノドン類および残りの3つのニムラビド類（そのうち2つはピューマサイズ）とともに進化した。小型の高度肉食性のイヌ科は、すぐに他の科の多くの種に加わり、最終的には置き換えられた。これらの種もまた、より特殊化した肉食性の歯と頭蓋骨を進化させた。これらには、同様に適応した両生類の少なくとも3つのより大きな属（1つは固有種（ダフォエノドン）で、2つは旧世界（テムノキオンとマンモキオン）から）と、ヒョウサイズのイタチ科（メガリクティス）と2つの超肉食性のクマ、半クマ亜科のセファロガレとフォベロキオンが含まれていた。^[7]

しかし、他の古生物学者はこの結論に異議を唱えている。

イヌ科動物が超肉食性の形態に進化したのは、この期間（「キャットギャップ」、2600万～1600万年前）にネコ科動物が存在しなかったためだと示唆されてきた。ここで提示されたデータは、この仮説を裏付けるものではない。計算された形態空間では... イヌ科動物は、ネコ科動物、ニムラ科動物、超肉食性のクレオドン類が見つかる形態空間の領域を占めることはない。しかし、ここでの問題にもっと関係があるのは、これらの超肉食性のイヌ科動物のほとんどはニムラ科動物が消滅する前に存在し、ネコ科動物が出現する前にすべて絶滅したということである... 「キャットギャップ」の間には、超肉食性の形態が徐々に著しく減少した。2800万～2000万年前は、平均以上の絶滅強度と平均以下の発生強度を特徴とする。2000万年前は発生強度の増加が特徴で、1800万年前は絶滅強度の減少と発生強度の大幅な増加が見られた。それにもかかわらず、「キャットギャップ」（2000万～1600万年前）の終わり近くに起源の強度が増加し、絶滅の強度が減少したにもかかわらず、ネコ科動物が北アメリカに移住するまで、超肉食性の形態空間への実質的な侵入はなかった。^[8]