スタイリディウム

スタイリディウム
スタイリジウム・グラミニフォリウムの花
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	キク目
家族：	スティリディア科
亜科:	スティリディオイデア科
属:	スタイリジウム Sw。
種
別途リストを参照してください。
同義語
キャンドリア ・ラビル。 フォルステロプシス・ ソンド。 ヴェンテナティア Sm.

スティリディウム（トリガープラントまたはトリガープラント）は、スティリディウム科に属する双子葉 植物の属です。属名のスティリディウムは、ギリシャ語のστύλοςまたはstylos （柱または柱）に由来し、花が持つ独特の生殖構造を指します。 ^[1]受粉は敏感な「トリガー」を使用して行われます。これは、雄と雌の生殖器官が融合した花柱で、触れると素早く前方に跳ね上がり、昆虫に無害な花粉をまきます。約300種のほとんどはオーストラリアにのみ見られ、同国で5番目に大きい属となっています。トリガープラントは、花茎と花を覆う腺毛が、植物が生成するプロテアーゼ酵素で小さな昆虫を捕らえ、殺し、消化できるため、原食虫または肉食虫であると考えられています。最近の研究では、スティリディウムにおける原生肉食の状態について疑問が提起されている。^[2]

スティリディウム属の種の大部分は多年生草本植物で、その一部は球根を貯蔵器官として利用する地中植物である。残りの少数の種は短命の一年生植物である。^[3]

この属の植物は、雄しべと花柱が融合した独特の花柱によって最も簡単に識別できます。花柱は、この属では一般に「トリガー」とも呼ばれ、通常は花の平面の下にあります。スティリディウム属の花は、片面のみで対称であることを意味する、双形花です。 ^[4]オーストラリアでは、花は通常晩春に咲きます。^[5]

スティリディウム属の種は、非常に多様な植物を代表している。高さが数センチのものもあれば、1.8メートル（5.9フィート）の高さに成長するものもある（S. laricifolium）。典型的な植物形態の1つは、地面近くに密集した葉のロゼットで、中央に花穂 がつく。植物形態は、針金のような這うマット（ S. scandens）から茂ったS. laricifoliumまで多岐にわたる。^{[5] [6]}

花の形態は細部では異なるが、単純な設計図に帰せられる。すなわち、花弁は4枚で、性質上は双形であり、花の「喉」から突き出ており、花弁の平面の下に収まっている。花の大きさは、多くの種が0.5cm（0.20インチ）幅の小さな花をつけるのに対し、S. schoenoidesの2～3cm（1～1インチ）幅の花をつけるものまで様々である。花の色も種によって異なるが、ほとんどは白、クリーム色、黄色、またはピンクの組み合わせである。花は通常、穂状花序または密集した総状花序に配置されるが、少なくとも1つの例外がある。S . uniflorum は、その名前が示すように、花序ごとに1つの花を咲かせる。^[6]

この大きな属では、葉の形態も非常に多様です。葉の中には非常に薄く、ほぼ針のような葉（S. affine）もあれば、短くずんぐりとしたロゼット状の葉（S. pulviniforme ）もあります。S . scandens （ツル性トリガープラント）などの他の種のグループは、通常、気根で支えられた絡み合ったマットを形成します。^[6]

スティリディウム属に特有の柱は敏感で、触ると反応する。受粉昆虫がスティリディウムの花に着地すると圧力が変化すると、活動電位によって柱の膨圧に生理的変化が生じ、柱は昆虫に向かって急速に飛ぶ。^[7]衝突すると昆虫は花粉に覆われて気絶するが、傷つくことはない。柱は花の融合した雄と雌の生殖器官で構成されているため、雄しべと柱頭が交互に柱頭の機能を支配し、葯が最初に発達し、次に発達中の柱頭によって押しのけられる。柱頭の発達が遅れることで自家受粉が防止され、集団内の個体間で交配受粉が起こるようになる。種によってトリガー機構が進化した場所が異なり、上から受粉昆虫を攻撃するものもあれば、下から攻撃するものもある（昆虫にとっては「腹を殴られる」ようなもの）。^{[5] [8]}

スティリディウム属の種は、接触に対する反応が非常に速い。柱は、わずか 15 ミリ秒で昆虫への「攻撃」を完了することができる。発射後、柱は温度と種固有の性質に応じて、数分から 30 分以内に元の位置にリセットされる。柱は、刺激に反応しなくなるまで何度も発射することができる。反応時間は周囲の温度に大きく依存し、温度が低いと動きが遅くなる。^[9] スティリディウム属の種は、通常、小さな単独生活の蜂と花蜜を食べるハチバエ科の昆虫によって受粉される。^[10]

萼片、葉、花器、または花茎に腺毛を持つスティリディウム属の種は、原食虫植物（または準食虫植物）であると考えられている。腺毛の先端は粘着性のある粘液（糖ポリマーと水の混合物）を生成し、小さな昆虫を引き寄せて窒息させることができる。^[6]昆虫を捕らえる能力は、花器官への損傷に対する防御機構である可能性がある。しかし、S. fimbriatumの腺毛は、他の食虫植物と同様に、消化酵素、具体的にはプロテアーゼを生成することが示されている。スティリディウム属の種を食虫植物のリストに追加すると、既知の食虫植物の総数が大幅に増加するだろう。^[11]

腺毛に捕らえられた昆虫は小さすぎて受粉の役割を果たせない。しかし、これらの植物が昆虫を捕らえて殺す能力を、環境の栄養不足への適応として進化させたのか、それとも単に花の一部を損傷する昆虫に対する防御機構として進化させたのかは不明である。^[6]

また、Stylidium属の種の分布と、モウセンゴケ( Drosera )、タヌキモ( Utricularia )、アルバニーウツボカズラ( Cephalotus follicularis )、レインボープラント( Byblis ) などの既知の食虫植物との近接性にも相関関係がある。これだけではStylidium属の種自体が食虫植物であることは証明されないが、 Stylidium属の種と既知の食虫植物が同じ供給源、つまり捕獲した昆虫を使って希少な栄養分を得ているために、この関連性が生じたという仮説がある。2つの関連植物の捕獲メカニズムが同じ ( ByblisとDroseraの触手) であることが予備的に証明​​されているが、これは単なる偶然である可能性があり、さらなる研究が必要である。^[6]最近の研究では、Stylidium の原食虫植物としての地位について疑問が生じている。^[2]

Stylidium属の種のほとんどはオーストラリア固有種である。西オーストラリア州だけでも 150 種以上が存在し、そのうち少なくとも 50 種はパース周辺に生息している。オーストラリア大陸に限定されていないStylidium属の種が少なくとも 4 種存在する。S . tenellumはミャンマー、マラッカ、トンキンに、S. kunthiiはベンガルとミャンマーに、 S. uliginosumはクイーンズランド、スリランカ、中国南岸に、S. alsinoides はクイーンズランドとフィリピンに生息している。分岐群Stylidiumには 230 種以上 (300 種以上が存在するが、多くの標本はまだ正式に記載されていない) が含まれており^[12] 、オーストラリアで 5 番目に大きな属となっている。^[3]

スティリディウムの生息地には、草原、開けた荒野、岩の多い斜面、砂原、森林、小川や水場の縁などが含まれます。^[5] S. eglandulosumなどの一部の種は、道路の近くや電線の下など、撹乱された地域でも見られます。他の種（S. coroniformeなど）は撹乱に敏感で、非常に特殊な生息地であるため希少種と見なされています。^[6]

スティリディウム属の多くの種が同じ場所に共存している可能性があるにもかかわらず、種間の自然交雑はあまり報告されていない。野外での自然交雑も栽培での人工交雑もまれである。 ^[10]最初の自然交雑種であるS. petiolare × S. pulchellumは、 1969年に西オーストラリアのカペルとボヤナップの間でシャーウィン・カールキストによって報告された。 ^[13]

18世紀後半からスティリディウム属の新種の発見と記載が相次いでいるが、最初のものは1770年にジョセフ・バンクスとダニエル・ソランダーがジェームズ・クックとともにエンデバー号に乗って太平洋を航海中にボタニー湾で発見したものである。^[12]バンクスとソランダーは7種を採集し、そのうちのいくつかはエンデバー号に乗っていたシドニー・パーキンソンによってスケッチされ、後にバンクスの『フロリレギウム』への出版に備えて彫刻された。その後、19世紀初頭には、フランスの植物学者シャルル・フランソワ・アントワーヌ・モレンがトリガープラントの解剖学に関する最初の記載の一つを書き、フェルディナンド・バウアーを含む多くの植物画家によって図解された。同じ頃、イギリスの植物学者ロバート・ブラウンがS. adnatumやS. repensを含む数種のスティリディウム属を記載（または「著作」）した。より多くの植物学者がオーストラリアをより徹底的に探検するにつれて、より多くの種が記載されるようになった。

1958年、リカ・エリクソンはトリガープラントを著し、生息地、分布、植物の形態（短命、匍匐性、葉のある茎、ロゼット、房状、鱗状の葉、熱帯）について説明した。特定の種をこれらの形態に基づくグループに分類し始めたのはエリクソンであり、これらのグループが真の分類上の分岐に似ているかどうかは不明である。トリガーの生理学に関する研究がフリンダース大学のフィンドレー博士の研究室で始まったのは1970年代と1980年代になってからであった。ダグラス・ダーノウスキーは、生息地、植物の形態、肉食性、およびこれまでに行われた研究の概要を説明した著書「トリガープラント」を2002年に出版し、増え続けるスティリディウムに関する知識のライブラリに追加した。その出版後、彼は国際トリガープラント協会を共同設立した。^[14]

2002年時点では、スティリディウム属の種は221種しか知られていない。^{[15]現在では}300種以上が存在し、その多くは正式な記載を待っている。

スティリディウム属のほとんどの種は耐寒性があり、温室や庭で簡単に栽培できる。干ばつや寒さに強く、この属の種の多様性により、園芸家に幅広い選択肢が与えられる。西オーストラリア原産のほとんどの種は、少なくとも-1～-2℃の耐寒性がある。オーストラリア全土で見られる少数の種、例えばS. graminifoliumは、原産地に多様な生態地域が含まれるため、より広い生息地に耐える。トリガープラントのいくつかの種は、オーストラリア大陸の外で屋外栽培に適している。これにはイギリスのほとんどの地域や、アメリカのニューヨーク市やシアトルの北部までが含まれる。^[6]

種からの栽培は、種によって難しい場合も簡単な場合もあります。栽培が難しい種には、休眠期間や森林火災をシミュレートするための煙処理が必要な種が含まれます。スティリディウムの標本は、湿潤状態を保ち、栄養素の濃度が比較的低い培地で栽培する必要があります。スティリディウムは根系の撹乱に敏感なようです。そのような撹乱を最小限に抑えることで、より健康な植物が育つ可能性があります。^[6]

Wikisource にはこの記事に関連する原文があります:

スワン川コロニー/スティリディア科の植生のスケッチ

Wikisource にはこの記事に関連する原文があります:

カンゾウ科植物の図像学

ウィキメディア・コモンズのStylidiumに関連するメディア

• オーストラリア環境遺産省、Wayback Machineに 2006-09-16 にアーカイブされた「ウォンガン ヒルズ トリガープラント ( Stylidium coroniforme ) 暫定回復計画 2003-2008」に関する文書。(PDF 版)
• Stylidiumの FloraBase (西オーストラリアの植物データベース) のエントリ。
• オーストラリア植物栽培協会 (ASGAP) のStylidium laricifoliumとStylidium graminifoliumに関する情報。
• 国際植物名索引(IPNI) に公開されている Stylidium 属の種名のリスト^{[永久リンク切れ‍ ]}。
• いくつかの種を特集したトリガープラントの写真とアニメーション。
• 国際トリガープラント協会。