ツマグロバチ科は ハエ の科 で、一般的にハチバチバエ として知られています。中にはボンバーバエと呼ばれるものもいます。成虫は一般的に 蜜 や花粉 を餌とし、重要な花粉媒介者 となる種もいます。幼虫は主に他の昆虫に寄生します。
形態学
アダルト ハナアブの形態は細部にばらつきがあるものの、ほとんどのハナアブの成虫は、識別しやすい形態的特徴を備えている。体長は種によって異なり、1.0 mm から 2.5 cm まで様々である。体型はコンパクトで、体表は密生した毛で覆われていることが多い。体色は目立たず、茶色、黒っぽい灰色、白や黄色などの明るい色が優勢である。多くの種はハチ類 に擬態して いる。他の種では、銀色、金色、または銅色の反射鏡として機能する平たい毛の斑点が見られる。これらは、同種の配偶者/ライバルの認識における視覚信号として機能している可能性があり、あるいは、石英、雲母、黄鉄鉱などの物質を多く含む裸地の反射面粒子を模倣している可能性もある。
米国コロラド州グレートサンドデューンズ国立公園に生息するExoprosopa caliptera(エキソプロソパ・カリプテラ) - 特殊な毛が反射性の鱗片に変化して形成された銀色の鏡面模様に注目。頭部は丸く、凸面を持ち、雄ではしばしば全視性で ある。触角は芒状で、3~6節からなり、第3節が他の節よりも大きい。スタイラスは存在しない(3節の触角)か、1~3個の 鞭節 から構成される(4~6節の触角)。口器は吸汁に適応しており、花の摂食に適している。口器の長さは大きく異なり、例えば、Anthracinae亜科では口器が短く、下唇 は大きな肉質の唇弁で終わる。Phthiriinae亜科では口管がかなり長く、Bombyliinae亜科では頭部の4倍以上の長さになる。
脚は長く細く、前脚は中脚や後脚よりも小さく細い場合がある。通常、脛節の先端には剛毛があり、触角突起 はなく、場合によっては触角葉 もない。翅は透明で、しばしば透明に近い色をしているか、均一な色または帯状の模様がある。小翅はよく 発達しており、休息時には翅はV字型に水平に開いて腹部の側面が見える。
腹部は一般的に短く幅広く、ほぼ球形、円筒形、または円錐形で、6~8個の明瞭な尾節から構成される。残りの尾節は外性器の構造の一部である。雌の腹部の末端には、産卵に用いられる棘状突起があることが多い。炭疽虫亜科とカイコガ亜科では、第8尾節に憩室があり、そこで卵は砂と混ぜられてから産卵される。
種によって翅の形状は異なり、形状や翅脈の パターンに顕著な違いが見られる。ボンビリウス属では、CuAやA1などの翅脈の位置に種間の違いが見られ、性別によっても違いがある。雌は雄よりもわずかに大きな翅を持ち、飛行中の安定性を高め、特に摂食や産卵時の効率的な動きを可能にする。この大きさの違いにより、雌はより長い飛行時間を確保できる。[ 6 ]
アルゼンチン、サンルイス、ルハンのケブラダ・デ・ラス・イゲリタスのビジターセンター近くの植生地帯をパトロールするハイペロニア・モリオ の雄。 翅脈は科内で変異があるものの、放射状脈の枝の特定の形態と中脈の分岐の減少という共通の特徴をいくつか持っている。中脈は全縁に広がり、亜中脈は長く、しばしば中脈縁の遠位半分で終わる。放射状脈はほぼ常に4つの枝に分かれ、R2とR3の枝は融合しており、放射状脈の枝の末端部分の蛇行が特徴である。翅脈は他のアシロイデア類や、一般的に他の下等短角類と比較して著しく単純化されている。M1は常に存在し、縁または時にはR5に収束する。M2は存在し、縁に達するか、存在しない。M3は常に存在せず、M4と融合している。円盤細胞は通常存在する。 M3+4の枝は後方遠位頂部で円盤細胞から分離しているため、中肘静脈は円盤細胞の後縁に直接接続する。肘静脈と肛門静脈は完全で、それぞれ縁で別々に終わるか、短い距離で合流する。したがって、細胞杯は開いている場合も閉じている場合もある。
翅脈タイプ1ボンビリウス
翅脈タイプ2炭疽菌
翅脈タイプ3 ウシイナエ
ハナアブ科(Syrphidae)のハナアブはハチ 目(Hymenoptera)にも擬態することが多く、特に長い口吻や細長い脚を持たないハナアブ類は、一見するとツマグロバチ科(Bombyliidae)と区別するのが難しい。しかし、ツマグロバチ科のハナアブは、以下のような解剖学的特徴によって野外で区別することができる。
それらは通常、均一に湾曲した、または傾斜した顔を持つ(ハナアブはしばしば顔のクチクラに目立つ膨らみや、くちばし状からこぶ状の顔の突起を持つ)。 翅には「偽の後縁」がなく、境界がはっきりした大きな暗い領域や、複雑な斑点模様があることが多い(ハナアブの翅は 透明か、滑らかなグラデーションの色合いをしており、翅脈は翅の本当の後縁に達するのではなく、後方で「偽の後縁」に合流する)。 腹部と胸部には、露出したクチクラによって形成された大きな光沢のある領域はほとんど見られない(ハナアブはしばしば光沢のあるクチクラの体表面を持つ)。
幼虫 ほとんどのハナアブの幼虫は2種類に分けられる。1つ目のタイプは細長く円筒形で、後気管系または両気管系を持ち、腹部に一対の気門、場合によっては胸部にも一対の気門を備えている。2つ目のタイプはずんぐりとして頭部が真で、腹部に一対の気門がある。
生物学 ゼノックス・ティグリヌスの 交尾成虫は日当たりの良い乾燥した場所、特に砂地や岩場を好みます。強力な翅を持ち、通常は花の上を飛んでいるか、日光にさらされた裸の地面で休んでいます(ビデオを見る)。植物の交配に大きく貢献し、砂漠環境のいくつかの植物種では主要な花粉媒介者となっています。蜜を食べるハエの大多数とは異なり、ハナアブは花粉を食べ、そこから栄養に必要なタンパク質を得ます。同様の栄養行動は、双翅目の重要な花粉媒介者であるハナアブ にも見られます。
受粉と摂食行動 ハナアブと同様に、ハナアブも急加速や急減速、慣性のない高速方向転換、空中ホバリング中の優れた位置制御、そして餌場や着陸場所への特徴的な慎重な接近が可能です。ハナアブは、ずんぐりとした体型、ホバリング行動、そして花に前傾する際の口器や脚の独特な長さで識別されることが多いです。ハナアブはミツバチや他の受粉昆虫のように花にとまるのに対し、長い口吻を持つハナアブは、スズメガ科のように空中ホバリングを続けながら、あるいは前脚で花に触れて位置を安定させながら餌を食べます。完全に着陸したり、翅の振動を止めたりすることはありません。
口吻が短い種は花の頭に着地して歩くこともあり、野外ではハナアブと見分けるのが非常に難しい場合があります。前述のように、多くのハナアブは地面の上または近くで一定時間休息しますが、ハナアブはほとんどそうしません。そのため、摂食中の個体を観察し、数分後に地面に降りてくるかどうかを確認することは有益です。地上にいるハエは動くシルエットや近づいてくる影を少しでも見つけるとすぐに飛び立つため、摂食中の個体を注意深く観察する方が、地上にいるハエを観察するよりも容易な場合が多いです。
交配と繁殖 交尾行動はごく少数の種でしか観察されていません。それは、多くの双翅目 に共通する、かなり一般的な群れ行動や空中での無作為な迎撃から、状況に応じた飛行パターンや雄の羽ばたきピッチを伴う求愛行動まで様々で、雄と雌の間で口吻が繰り返し接触する場合としない場合があります。[ 7 ] 雄は、おそらく雌にとって魅力的な開花植物や宿主の営巣地の近くにある、地面の小さな空き地や大きな空き地を探すことが多いです。雄は、餌を食べた後や上空を飛んでいる他の昆虫を追いかけた後に、選んだ止まり木や空き地に戻ることができます。あるいは、空き地の上空1メートル以上をホバリングしながら、選んだ縄張りを調査することもできます。
この驚くべき行動により、一部の種は「爆撃機バエ」というニックネームで呼ばれており、雌は巣穴 の入り口の上空で安定してホバリングした後、腹部を鋭く振って空中で卵を放出します。放出直前に、それぞれの卵は腹部の先端にある貯蔵室から採取した砂で覆われます。この貯蔵室には、地上を訪れた際に以前に集められた砂粒があります。このコーティングには、寄生 成功の可能性を高めるための複数の機能があります。例えば、コーティングによって重量が増し、狙いを定めやすくなり、卵が乾燥するのを防ぎ、宿主 昆虫から匂いを隠します。[ 8 ]
妊娠した雌は宿主の巣を探し、例えば土の中の小さな巣穴の入り口などを何分もかけて調べます。種によっては、この行動は巣穴の入り口の縁付近でホバリングしながら前脚を土に一瞬だけ触れるという行動を繰り返すことで、巣穴を作った生物の正体や訪問時期などの生化学的な手がかりを検出するためだと考えられます。巣穴が検査に合格すると、ハナアブは着地して後腹部を土に差し込み、縁またはそのすぐ近くに1つ以上の卵を産みます。よく観察されるボンビリア亜科や炭疽菌亜科を含む9つの亜科では、雌は宿主の巣穴を検査している間、着地しないことが多く、巣穴の入り口の上をホバリングしながら腹部を素早く動かして空中から卵を産み落とします。このような行動から、これらの種は「ボンバーフライ」 という俗称で呼ばれています。[ 9 ] この注目すべき産卵 戦略を持つ雌は、通常、腹部の後端に砂室と呼ばれる腹側貯蔵構造を持ち、産卵前に集めた砂粒で満たされています。 [ 10 ] [ 11 ] これらの砂粒は、卵を空中に放出する直前に各卵を覆うために使用され、重量を増やしたり、卵の脱水を遅らせたり、巣の掃除や放棄などの宿主の行動を引き起こす可能性のある生化学的シグナルを隠したり、あるいはこれら3つの組み合わせによって、雌の狙いと卵の生存の可能性を高めると考えられています。
ヴィラ 属の砂粒を集めるレピドフォラ・レピドセラ (新北区に 生息する種)この科の種数は多いものの、ほとんどの種の幼虫の生物学はよく理解されていない。胚発生後の発達は、寄生性または超寄生性の幼虫を伴う過変態 型である。例外は、過変態を起こさない捕食性の幼虫を伴う他のアシロイデア類と同様の生物学を持つヘテロトロピナエの幼虫である。ハナアブの宿主はさまざまな昆虫の目に属するが、ほとんどは完全変態の目に属する。これらには、ハチ目、特にスズメバチ 上科とミツバチ上科、甲虫、他のハエ、ガが含ま れる 。Villa sp. を含むいくつかの種の幼虫は、バッタ目 の卵を食べる。Bombylius major の幼虫は、 Andrena を含む単独性のハチに寄生する。Anthrax anale はハンミョウ の幼虫に寄生し、A. trifasciata はハチに寄生します。Villa属 とThyridanthrax 属のアフリカのいくつかの種はツェツェバエ の蛹に寄生します。Villa morio は有益なヒメバチ 科のBanchus femoralis に寄生します。Dipalta属 の幼虫はアリジゴク に寄生します。[ 12 ]
既知の形態の行動は、ネメストリノイデア の幼虫の行動と類似している。すなわち、第1齢幼虫はプラニジウム であり、他の段階は寄生的な形態をとる。卵は通常、将来の宿主、または宿主が発育する巣に産み付けられる。プラニジウムは巣に入り、摂食を開始する前に変化を遂げる。
種リスト カリフォルニア州クヤマバレーで撮影された体長4mmのLepidanthrax 属の雌。この種は、同科の小型種に多く見られる、比較的短い翅と比較的大きな頭部を示している。 ロシアを含む西旧北区 オーストラリア・オセアニア 新北区 日本 世界リスト
体系学 ネバダ州シェルドン国立アンテロープ保護区に生息するPoecilanthrax apache(アメリカ) アルゼンチン、サンルイス州の草地の境界に生息するマクロコンディラ・チョリスタ 。細長い腹部や翅の白い斑点など、カイコガ科では珍しい特徴を示している。ハナアブの分類体系は、下等短角亜目のどの科よりも不確実である。ウィリ・ヘニッヒ (1973)は、幼虫の行動の類似性に基づいてハナアブをネメストリノイデア上科に位置づけ、同亜目ホモエオダクティラ内のタバノモルファにこの上科を配置した[ 14 ]。 ボリス・ローデンドルフ (1974)は、この科を別の上科(ボンビリイデア)として扱い、アシリデア上科と関連付けた[ 15 ] 。現在、密接な相関関係から、ハナアブはローデンドルフによるアシロイデア上科(アシリデア)に位置づけられるか、ローデンドルフによって分離された科とともにアシロイデア上科に含まれるかのいずれかである。
ハナアブ科の内部分類体系は不明確である。過去には31の亜科が明確に定義されていたが、この科は多系統群(広義 )であると考えられている。1980年代と90年代には、この科はいくつかの改訂を受けており、Webb(1981)[ 16 ] は最終的にHilarimorpha 属を独自の科(Hilarimorphidae )に移した。Zaitzev(1991)[ 17 ] はMythicomyia 属と他のいくつかの小さな属をMythicomyiidae 科に移し、Yeates(1992、1994)[ 18 ] はApystomyia を除くProratinae亜科全体をScenopinidae 科に 移し、その後Apystomyia 属をHilarimorphidae科に移した。 Nagatomi & Liu (1994) はApystomyia を 独自の科 ( Apystomyiidae ) に移しました。これらの改訂後、 狭義の ハナアブは形態的に均質性が高まりましたが、この科の単系統性は依然として疑わしいままです。[ 19 ] CAD および 28S rDNA 遺伝子配列の系統解析では、研究に含まれる 15 亜科のうち 8 亜科のみが単系統性を支持し、Bombyliinae は高度に多系統的なグループとして解決されました。[ 20 ]
全体として、この科には約4700種の記載種があり、270属に分布しています。内部の配置は、著者が族や亜科に割り当てたさまざまな枠組みに応じて、情報源によって異なります。この科を分割するために、多くの場合、次のスキームが使用されます。[ 13 ]
属 カリフォルニア州ペアブロッサムのデビルズパンチボウルのビジターセンター近くで、カリフォルニアソバの花蜜を吸うPoecilanthrax eremicus。 カリフォルニア州サンバーナーディーノ山脈の涸れ川で日光浴をするパンタルベス・カピト Acanthogeron Bezzi 、1925年アクレオフチリア ・エヴェンハイス、1986年 アクレオトリクス ・マックォート 、1840年アクロフタルミダ・ ビゴ 、1858年アデリデア・ マッカート 、1840年アデロゲニス・ ヘッセ、1938年 アルドリチア・ コキレット 、1894年Alepidophora Cockerell, 1909 アリューコシア・ エドワーズ 、1934年アロマティア ・コッカレル、1914年 アミクティテス・ ヘニッヒ 、1966年アミクトゥス ・ヴィーデマン 、1817年アンフィコスムス・ コキレット 、1891年アナストエコス オステン サッケン 、1877アニソタミア・ マックォート 、1840年炭疽菌 スコポリ 、1763年アントニア・ レーヴ 、1856年アントニアオーストラリア ・ベッカー 、1913年Apatomyza Wiedemann 、1820年アフォエバントゥス ・レーヴ 、1872年アポリシス・ レーヴ 、1860年アストロファネス オステン サッケン 、1877アトリコヒラ・ ヘッセ、1956年 オーストラリア ・エヴンハウス、1986年 Australoechus Greathead、1995年 バラナ・ ラムキンとイェーツ、2003 ベッケレルス・ グレートヘッド、1995年 ボンボミア・ グレートヘッド、1995年 ボンビレラ・ グレートヘッド、1995年 ボンビリソマ・ ロンダニ 、1856年ボンビリウス リンネ 、1758 、 1758Brachyanax Evenhuis, 1981 ブラキデミア・ ハル、1973年 ブロモグリシス・ ハル、1971年 Brychosoma Hull、1973年 ブリオデミナ・ ハル、1973年 カコプロックス・ ハル、1970年 Caecanthrax Greathead、1981年 Callostoma Macquart 、1840年カリントロフォラ シナー 、1868 [ 21 ] カナリエルム・ ストランド、1928年 チャルコチトン・ ロー 、1844年コーラストゥス ・ウォーカー 、1852年クリサントラックス オステン サッケン 、1886コロソプテラ・ ハル、1973年 コンプトシア・ マッカート 、1840年コノミザ・ ヘッセ、1956年 コノネディス ・ヘルマン、1907年 コノフォリナ・ ベッカー 、1920年Conophorus Meigen , 1803コルソミザ・ ヴィーデマン 、1820年Coryprosopa Hesse, 1956 Crocidium Loew 、1860クライオミア・ ハル、1973年 シアナントラックス・ ペインター、1959年 キュレニア・ ラトレイル 、1802年キルトミア・ ビゴ 、1892年キュテレア・ ファブリキウス 、1794年Cyx Evenhuis、1993年 Dasypalpus Macquart 、1840年デスマトミア ・ウィリストン 、1895年デスマトネウラ・ ウィリストン 、1895年デウソポラ・ ハル、1971年 Diatropomma Bowden, 1962 ディクラノクリスタ・ ベッツィ 、1924年ディオカントラックス ・ホール、1975年 ディパルタ・ オステン・ザッケン 、1877年ディプロカンプ タ シナー 、1868 [ 21 ] ディスキストゥス ・レーヴ 、1855年ドシドミア・ ホワイト、1916年 ドドシア・ エドワーズ 、1934年ドリコミヤ・ ヴィーデマン 、1830年ドリオゲティス・ ヘッセ、1938年 エクリムス・ レーヴ 、1844年エドムンディエラ ・ベッカー 、1915年エフラトゥニア・ ベッツィ 、1925年エニカ・ マッカート 、1834年エパコイデス・ ヘッセ、1956年 エパックス・ オステン・ザッケン 、1886年エレミヤ・ グレートヘッド、1996年 エリスタロプシス・ エヴェンハイス、1985年 ユーセシア・ コキレット 、1886年エウカリオミア・ ビゴット 、1888年ユープレピナ・ ハル、1971年 エウリュカレヌス ・レーヴ 、1860年Euryphthiria Evenhuis、1986年 ユサーバス・ ロバーツ、1929年 Exechohypopion Evenhuis、1991 エクセパックス・ コキレット 、1894年Exhyalanthrax Becker 、1916Exoprosopa Macquart 、1840ジェミナリア・ コキレット 、1894年ゲロン・ メイゲン 、1820年グラエサミクトゥス ・ヘニヒ 、1966年グヌミヤ・ ベッツィ 、1921年ゴナルトルス・ ベッツィ 、1921年Gyrocraspedum Becker , 1913ハリディア・ ハル、1970年 ヘミペンテス・ レーヴ 、1869年ヘテラロニア・ ロンダーニ 、1863年ヘテロスティルム ・マックォート 、1848年Heterotropus Loew , 1873ヒペラロニア・ ロンダーニ 、1863年ヒペルシア・ ベッツィ 、1921年インヨー・ ホール&エヴェンハイス、1987年 イソクネムス・ ベッツィ 、1924年カプ ・ラムキン&イェーツ、2003年 カラクミア・ パラモノフ、1927年 Laminanthrax Greathead、1967年 ラルパナ・ ラムキン&イェーツ、2003年 ローレラ・ ハル、1971年 レグノトミア・ ベッツィ 、1902年Lepidanthrax オステン サッケン 、1886レピドクラヌス・ ヘッセ、1938年 レピドフォラ・ ウェストウッド 、1835年リギラ・ ニューマン 、1841年リトリナ・ ボーデン、1975年 ロマティア・ マイゲン 、1822年ロードトゥス・ レーヴ 、1863年マクロコンディラ ・ロンダーニ 、1863年マロフチリア・ エドワーズ 、1930年マンシア・ コキレット 、1886年マンデラ・ エヴェンハイス、1983年 マリオベッツィ ア・ベッカー 、1913年マーレイミヤ・ ヘッセ、1956年 マルモソマ・ ホワイト、1916年 Megapalpus Macquart 、1834年メガフテリア・ ホール、1976年 メランデラ・ コッカレル、1909年 メオミア ・エヴェンハイス、1983年 メタコスモス・ コキレット 、1891年ミコミトラ・ ボーデン、1964年 ムンジュア・ ラムキン&イェーツ、2003年 ムスカテレス・ エヴェンハウス、1986年 ムワルナ ・ラムキン&イェーツ、2003年 ミオネマ・ ロバーツ、1929年 ネアクレオトリクス ・コッカレル、1917年 ネクタロポタ・ フィリッピ 、1865年ネオボンビロデス・ エヴェンハウス、1978年 ネオディプロカンプ タ・カラン 、1934年ネオディスキストゥス 画家、1933年 ネオサルダス・ ロバーツ、1929年 ノマロニア・ ロンダーニ 、1863年Nothoschistus Bowden, 1985 Notolomatia Greathead、1998年 Oestranthrax Bezzi 、1921年オエストリミザ・ ハル、1973年 オグコドセラ・ マックォート 、1840年Oligodranes Loew 、1844年オンコドシア・ エドワーズ 、1937年オニロミヤ・ ベッツィ 、1921年オトニオミア・ ヘッセ、1938年 Pachyanthrax François, 1964 Pachysystropus Cockerell, 1909 パレオアミクトゥス ・ムニエ、1916年 パレオゲロン・ ムニエ、1915年 パリンヌス ・フランソワ、1964年 パリリカ・ ラムキン&イェーツ、2003年 パンタルブ・ オステン・ザッケン 、1877年パントストムス・ ベッツィ 、1921年Paracorsomyza Hennig 、1966パラディプロカンプ タ・ホール、1975年 パラキスタス・ グレートヘッド、1980年 パラコスムス オステン サッケン 、1877 年パラゲロン・ パラモノフ、1929年 Paramonovius Li & Yeates、2018 パラントラックス ・ビゴット 、1876年パラシステオコス・ ホール、1976年 Paratoxophora Engel, 1936 パラヴィラ 画家、1933年 パリサス・ ウォーカー 、1852年ペレンゲイミヤ・ ビゴット 、1886年ペトロロシア・ ベッツィ 、1908年フトリア・ メイゲン 、1803年ピロシア・ ハル、1973年 ピプンクロプシス・ ベッツィ 、1925年プラタモミア・ ブレテス、1925年 プレシオセラ・ マックォート 、1840年ポエシラントラックス オステン・サッケン 、1886Poecilognathus Jaennicke , 1867プラエキュテリア ・テオバルド、1937年 プロラハテス ・レーヴ 、1868年Prorostoma Hesse, 1956 Prothaplocnemis 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エヴェンハウス、1984年 Xerachistus Greathead、1995年 ゼラモエバ・ ヘッセ、1956年 イラソイア・ シュパイザー 、1920年ザクラヴァ・ ハル、1973年 ジンノミア・ ヘッセ、1955年 ジクミア・ ボーデン、1960年
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