ミツバチの学習とコミュニケーション

ミツバチの学習とコミュニケーションには、あらゆる種類のミツバチ、つまりAnthophila系統群を構成する7 つの科の昆虫の認知および感覚プロセスが含まれます。特にApis mellifera、つまりヨーロッパミツバチは、他の種よりも広範囲に研究されてきました。マルハナバチでは、色の学習も研究されてきました。

ミツバチは匂い（フェロモンを含む）、味、紫外線を含む色に敏感です。ミツバチは古典的条件付けやオペラント条件付けを通じて色彩識別などの能力を発揮し、この情報を少なくとも数日間保持することができます。また、ミツバチは食物源の場所と性質を伝え、食物が手に入る時間に合わせて採餌を調整し、周囲の認知地図を形成することさえあります。ミツバチはまた、「尻振りダンス」やその他の方法で互いにコミュニケーションをとります。

ミツバチは連合学習に長けており、オペラント条件付けや古典的条件付けの現象の多くは、脊椎動物の場合と同じようにミツバチでも起こります。効率的な採餌にはこのような学習が必要です。たとえば、ミツバチは、報酬がほとんどない植物には何度も訪れません。1 匹の採餌蜂は午前中にさまざまな花を訪れ、特定の種類の花に十分な報酬がある場合は、植物が蜜を生産しなくなったり気象条件が変わったりしない限り、その種類の花を 1 日中ほとんど訪れます。

2005 年の 3 部構成の研究では、ミツバチが特定のパターンを報酬と関連付けることを学習した後の作業記憶をテストしました(遅延サンプルマッチング)。ミツバチはトンネルの入り口でパターンを見せられ、その後、一連の変化にさらされました。変化とは、トンネルの長さ (ミツバチは作業記憶にどのくらい長くパターンを保持できるか)、異なる距離に配置された 2 つのパターン (一致するパターンと一致しないパターン) の選択 (タスクの訓練を受けたミツバチは、一致するパターンと一致しないパターンがトンネル内に提示された場合に、正しい動作を継続できるか)、および 2 つのパターンの選択 (ミツバチは、トンネル内で連続して遭遇する 2 つのパターンのうち、どちらが決定シリンダー内で一致するパターンであるかを学習できるか) です。研究者は、ミツバチの作業記憶が堅牢かつ柔軟であることを発見しました。実験により、ミツバチは選択肢から選択し、刺激が以前に見たものと同じか異なるかを判断し、以前の刺激を短期間記憶し、このパフォーマンスを新しい刺激のペアに一般化できることが実証されました。ミツバチは作業記憶に約5秒間情報を保持しており、一致するタスクと一致しないタスクを同時に学習していた可能性がある。さらなる研究が必要であった。^[1]

多くの実験により、ミツバチ（Apis mellifera）の色認識、識別、記憶が実証されています。1900年代初頭から、科学者のカール・フォン・フリッシュと後にランドルフ・メンツェルは、ミツバチの色覚と色学習のさまざまな側面について疑問を持ち始めました。^[2]

オーストリアの動物学者カール・フォン・フリッシュは、1919年にミツバチに 色覚があるかどうかを疑問視し、ミツバチの色覚の研究を始めました。彼は、ミツバチが色を識別できるだけでなく、連合学習も示すことを示す優れた実験を行いました。^[2]彼はまず、蜜のような砂糖水を入れた小さな皿から餌を食べるようにミツバチを訓練しました。^[2]この皿は青色のボール紙の上に置かれたので、ミツバチが皿にやって来て餌を食べると、その色が見えました。次に、フォン・フリッシュは、灰色の濃淡が異なるボール紙を同じ大きさで並べ、それぞれに皿を置き、青いボール紙の周囲に置きました。^[3] ミツバチは色覚がないため、青いボール紙と同じくらい頻繁に灰色のボール紙の1つ以上を訪れるはずですが、ほとんどのミツバチが、以前に報酬をもらった青いボール紙に直接飛んでいくことを発見しました。^[3]ミツバチは報酬をもらえなかった灰色のボール紙をほとんど無視しました。^[3]フォン・フリッシュは紫や黄色など他の色でも実験を繰り返し、同じ結果を得ました。^[2]その後、他の研究者もこの実験設計を使用して脊椎動物の色覚をテストしました。

ドイツの科学者ランドルフ・メンツェルは、より詳細なテストでミツバチの色覚の研究を続けました。彼は、ミツバチが特定の色を他の色よりも早く学習するかどうかに興味がありました。彼は、さまざまな色と強度の光を使用して、表面に光の円を投影しました。これは、フォン・フリッシュが使用したのと似たセットアップですが、段ボールの代わりに光を使用することで、メンツェルは円の強度と色を簡単に変更できました。^[2]

ミツバチが2つの異なる色を区別する能力をテストするために、メンツェルは、1つの円の中に砂糖水を入れた小さな皿を置き、少し離れた別の色の円の中に2つ目の空の皿を置いた。1匹のミツバチを2つの円の間に等距離に置き、皿を選べるようにした。ミツバチはすぐに報酬の皿の色を選ぶことを覚え、メンツェルはミツバチがさまざまな色の違いでこの課題をどれだけ早く覚えるかを測定することができた。^[4]

メンツェルの研究結果によると、ミツバチはすべての色の組み合わせを同じようにうまく識別できるわけではない。ミツバチは紫色の光が報酬となったときに最も速く学習し、緑色の光が報酬となったときに最も遅く学習した。他の色はその中間のどこかであった。ミツバチは異なる色の蜜を持つ花を探し、その多くは報酬のシグナルとならない緑の葉の中にあることを考えると、この固有の偏りの証拠は進化論的に妥当である。^{[2] [4]}

色の好みに関する研究の後、メンツェルは実験を拡大し、色の学習と記憶の側面を研究しました。彼は、ミツバチが複数の選択肢を提示されたときに、以前に報酬を得た色を確実に選択するには何回の試行が必要か、また、報酬を得た色をどのくらい長く記憶しているかを知りたいと考えました。

メンツェルはこれらの疑問に答えるためにいくつかの実験を行った。まず、彼は個々のミツバチに色付きの背景に砂糖の報酬を 1 つ与えた。その後、彼はこれらのミツバチを小さなケージに数日間入れ、それ以上の実験は行わなかった。数日後、彼は各ミツバチに、それぞれ異なる色の背景にいくつかの皿を並べたものを提示した。色のうち 1 つは最初の実験で使用したのと同じ色で、残りは報酬のない新しい色だった。驚くべきことに、1 回の実験と報酬色に数日間さらされない後、ミツバチは最初の実験で使用した色を 50% 以上の割合で正しく選択した。^{[2] [4]}

メンツェルはその後、他のミツバチのグループでこの実験を繰り返した。2回目のテストでは、報酬色でミツバチに最初の試行を1回ではなく3回与えた以外は、すべての要素は同じままだった。数日間閉じ込められた後、ミツバチに色の選択肢が与えられたとき、ミツバチは最初の3回の試行で使用された色をほぼ常に選択した。^[4]

報酬となる色に最小限さらされた後、色に関連した報酬に関する情報を数日間保持するこの能力は、ミツバチが色の情報を学習して保持する驚くべき能力を実証しています。

さらに別の実験では、メンツェルは、砂糖水の報酬を受け取る前、受け取る最中、受け取った後にミツバチが色を認識するかどうかをテストすることで、ミツバチの色彩学習のタイミングを調査しました。この目的のために、メンツェルは、ミツバチが近づくとき、餌を食べるとき、そして去るときの、ミツバチの餌付けプロセスのさまざまな段階で、報酬皿の下に色を表示しました。^[2]

メンツェルは、ミツバチが接近中と摂食中の両方で色を認識し、合計約5秒間色を見る必要があり、通常、接近中に約3秒間、着地して摂食を開始してから2秒間露出すると最高のパフォーマンスが得られることを発見しました。^[5]

アメリカのミツバチの認知の専門家であるフェリシティ・ムス博士は、マルハナバチ、特にBombus impatiensの連合学習の背後にあるメカニズムを研究してきました。マルハナバチは複数の色と食物の関連を学習できることが示され、学んだことを継続して適用する傾向がありました。^[6]別の研究では、フェリシティ・ムス博士はこれらの関連性についてさらに学び続けました。マルハナバチは当初、花粉を探すときに黄色の葯と青い花冠を好みました。この最初のテストの後、マルハナバチは花の色と花粉の成功を関連付け始めました。マルハナバチによる葯と花弁の特徴と花粉の関連付けは、マルハナバチが報酬となるパターンと報酬とならないパターンを区別していることも示していました。この知識は、学習から24時間後と7日後の両方で持続しました。^[7]ムス博士の研究では、マルハナバチは花の複雑さに基づいて花を好んだり拒否したりしないことも示されました。しかし、報酬である花粉が十分に多ければ、彼らはそれらのユニークな特徴を学習するでしょう。^[8]

採餌蜂は、同じ地域で採餌するために巣の他の働き蜂を募集するために、花の発見を伝えます。募集の成功を決定する要因は完全にはわかっていませんが、おそらく持ち込まれた 花蜜や花粉の品質の評価が含まれます。

採餌者が他の働きアリを募集する方法を説明する主な仮説は 2 つあります。 「尻振りダンス」または「ダンス言語」理論と「匂いの羽」理論です。ダンス理論は匂い理論よりもはるかに広く受け入れられており、経験的な裏付けもはるかに多くあります。ダンス理論の支持者は匂いが募集に重要な役割を果たすと認めることが多いのに対し、匂い理論の支持者はダンスは募集とは本質的に無関係であると主張しています。これらの理論間の学術的な議論は二極化しており、時には敵対的です。^[9]

西洋ミツバチが首尾よく採餌を終えて巣に戻ると尻振りダンスをすることは昔から知られていた。餌を積んだ採餌蜂は巣の上で円を描くように踊り、時折ジグザグや尻振りダンスで円を横切る。アリストテレスは著書『動物誌』でこの行動について述べている。^[10]この尻振りダンスのパターンは他の蜂の注意を引くためと考えられていた。1947年、^[11]カール・フォン・フリッシュはダンスの走行と方向転換を、巣から餌源までの距離と方向に関連付けた。彼は、ダンスの向きは餌源に対する太陽の相対的な位置と相関し、走行中の尻振りダンスの長さは巣から餌までの距離に相関すると報告した。また、フォン・フリッシュは、ディスプレイが活発であればあるほど餌が良質であるとも報告した。フォン・フリッシュは、1967年に出版した著書『ミツバチのダンス言語と方向感覚』^[12]でこれらの発見と他の多くの観察結果を発表し、1973年にその発見によりノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

その後の研究はフォン・フリッシュの観察を裏付け、多くの詳細を付け加えた。ミツバチの既知の種と品種のすべてがこの行動を示すようだが、その実行の詳細は種によって異なる。例えば、Apis floreaとApis andreniformis (「小型ミツバチ」) では、ダンスは巣の露出している背側の水平部分で行われる。これらの種では、走りとダンスは資源を直接指し示している。ミツバチの種ごとに、「尻振り」と距離の相関関係も特徴的に異なる。^[13]このような種固有の行動は、このコミュニケーション形式が学習に依存せず、むしろ遺伝的に決定されることを示唆している。また、ダンスがどのように進化したかも示唆している。

他の実験では、ワッグルダンスのコミュニケーション的性質がさらに実証されている。例えば、ロボットのダミーハチのダンスは、ある程度の仲間の参加を促した。^[14]また、研究では、ダンスは環境状況によって変化する可能性があることが示されており、この発見は、以前の研究結果が一貫していなかった理由を説明できるかもしれない。^{[15] [16]}

多くの研究者は、ミツバチのダンスは資源を見つけるのに十分な情報を与えると信じているが、匂いの羽根理論の支持者は、ダンスは蜜源への実際の誘導をほとんど、あるいは全く与えないと主張する。むしろ、彼らは、ミツバチは主に匂いによって集められると主張する。ダンスの目的は、単に帰ってきた働きバチの注意を引き、彼女が蜜の匂いを他の働きバチと共有し、その匂いの跡をたどって源までたどり着くようにすることである。ほとんどの科学者は、匂いが資源への募集に使われることに同意しているが、ダンスの情報内容については意見が大きく分かれている。^[要出典]

臭気プルームの支持者が使用する主な証拠は

1. 無臭の糖源を用いた実験では、働き蜂はそれらの糖源に集まることができないことが示されている^[17]。
2. 数キロメートルに及ぶ飛行中に、他のミツバチを正しい進路に導くのに十分な正確な指示を与える小規模なダンス（直径数センチメートル）の論理的困難。数度の誤読でも、ミツバチは遠くの端で数百メートル進路を外れてしまう。^[要出典]

これらの点はいずれもダンス理論を否定するものではなく、匂いが関係している可能性を示唆しているに過ぎず、これはダンス理論の支持者全員が認めている事実である。^[要出典]匂いプルーム理論の批判者は、ほとんどの自然の花蜜源は比較的大規模（果樹園や畑全体）であるため、精度は必要ではなく、望ましくないかもしれないと反論している。彼らはまた、無臭源実験の再現性にも異議を唱えている。

ミツバチの匂い学習は、通常、口吻伸展反射によってテストされます。この議論にとって重要なのは、ペンシルバニア州カッツタウン大学のウィリアム F. タウンの実験です。^[18]この実験では、巣箱を「鏡像」の地形設定に移動させ、ミツバチを騙して蜜源の間違った場所を踊り回らせます。採餌蜂は間違った場所にうまく誘導されましたが、それは太陽が雲に隠れていて、太陽暦に基づくナビゲーションではなく地形に基づくナビゲーションに頼らざるを得ないときだけでした。雲が晴れるにつれて、より多くのミツバチが実際の蜜源の位置を示すようにダンスを修正し、採餌蜂の訪問は正しい場所に移動しました。

匂いは、補充プロセスのさまざまな段階で不可欠であり、補充された採餌者が資源の近くに到達した後も必要です。 ^{[19]一方、一部の科学者は、ダンスは情報を伝達しない単純な}愚かな動きである可能性があると考えています。^[20]他の人は、ダンスは情報を伝達するものの、他の手段と比較すると不十分であり、バックアップアプローチとして使用される可能性があると考えています。^[21]

注: コミュニケーションに関する2つの競合する仮説に関する研究の多くは、西洋ミツバチに限定されています（ただし、 FC Dyer ^[22]の研究を参照）。他のミツバチの種は同じテーマの変種を使用しており、他の種類のミツバチはまったく別の方法を使用しています。

餌の交換、栄養交換は、餌の質、温度、水の必要性、女王蜂の状態を伝えるために使われます (Sebeok、1990)。

ミシガン州立大学のザカリー・フアン率いる科学者らが2004年11月に発表した研究によると、プライマーフェロモンと呼ばれるものが、ミツバチのコロニーが最も有利に労働分配を調整する上で重要な役割を果たしているという。5万～10万匹にも及ぶこともあるミツバチのコロニーが生き残るためには、集団構造が季節の変化や食料の入手可能性に適応できなければならない。分業は、採餌によって得られる資源に合わせて調整されなければならない。ミツバチのコロニーにおける分業は非常に複雑だが、その仕事は大まかに巣の中と巣の外の仕事として考えることができる。若いミツバチは巣の中で役割を果たし、年老いたミツバチは巣の外で主に採餌者としての役割を果たす。フアンのチームは、採餌バチがオレイン酸エチルと呼ばれる化学物質を集めて胃の中に運ぶことを発見した。採餌蜂はこのプライマーフェロモンを働き蜂に与え、その化学物質が働き蜂を乳母蜂の状態に保ちます。このフェロモンは乳母蜂が採餌蜂になるには早すぎる成長を阻止します。採餌蜂が死ぬと、利用できるオレイン酸エチルが少なくなり、乳母蜂はより早く成長して採餌蜂になります。この制御システムは、蜂のコロニーにおける分散型意思決定の例であると思われます。

Trigona corvinaのような他のハチは、巣仲間やライバルとのコミュニケーションの多くをフェロモンに頼っています。^[23]これらのハチは、唇腺からフェロモンを分泌します。^[24]シグナル伝達の機能は収益性によって異なりますが、一般的には、自己の方向付け、ライバルの阻止、または巣仲間を資源に誘導するために、食料源に匂いをつけてマーキングします。個体は良い食料源を見つけると、何日も同じ場所に戻ります。個体がライバルハチの匂いを感知すると、争いを避けて時間を節約するために、その植物を避けます。^[23]また、フェロモンは雄のドローンと女王蜂の間の性的淘汰の方法であることも示されています。^[24]

ジェームズ・グールドの実験によると、ミツバチは学んだ情報の認知マップを持っていて、採餌時にそれを利用している可能性がある。実験的デモンストレーションで、 ^[25]グールドは数匹のミツバチを人工花の皿に誘い込み、徐々に巣から遠ざけた。彼は訓練されたミツバチに印を付け、暗い瓶に入れ、皿は見えないが巣はまだ見える場所に移動させた。一匹ずつ放つと、ミツバチは数秒間混乱しているように見えたが、その後まっすぐ皿に飛んでいき、75匹中73匹が約28秒で皿に到達した。彼らは明らかに、目に見えるランドマークの認知マップに基づいて新しい飛行経路を考案することでこの離れ業を成し遂げた。

別のテストの解釈では、地図の使用だけでなく、関連情報を記憶して組み合わせる能力も示唆された。グールドは、毎日、砂糖水の供給源を巣から 25% 離れた場所に移動させた。ミツバチは通常どおり、水の場所を互いに伝え合った。次に、彼の研究室の研究者が小さな湖の真ん中にあるボートに砂糖水を置いた。偵察隊が巣に戻って発見を伝えると、他のミツバチは、彼らが頻繁に湖の上を飛んで反対側の岸にある花粉源に到達したにもかかわらず、彼らと一緒に行くことを拒否したとグールドは主張した。グールドにとって、これらの観察は、「ミツバチは何らかの方法で情報を検討し、それに基づいて行動する前にそれが意味をなすかどうかを確認している」ことを示唆していた。^[26]しかし、この実験中、誰も巣の中でミツバチの行動を観察しなかった。 2008年、研究者らは、ゴルドの「あり得ない」場所を宣伝する尻振りダンスの信奉者がこれらのダンスに反応しなかったという主張を裏付ける証拠を見つけられなかった。著者らの結論は、「以前の研究結果に反して、ミツバチが尻振りダンスに含まれる情報の妥当性を評価し、餌が得られそうにない場所のダンスを拒否するという証拠は我々の研究結果には示されていない。したがって、我々は、元の湖実験はもはやミツバチが認知マップ、洞察力、想像力を持っているという証拠として引用されるべきではないと結論付けている。」である。^[27]

メンツェル (1975) による独創的な論文では、ミツバチの色覚の基礎となる形態とスペクトル感度について説明しました。^{[28]彼は、個々の細胞を蛍光染料でマークし、これらの細胞を単一のユニットとして記録することで、}ミツバチの網膜の色分けを調べました。この分析から、彼はミツバチの目に 1) UV 受容体、2) 青色受容体、3) 緑色受容体の 3 つの受容体があることを確認しました。3 つの受容体には、350 nm、440 nm、540 nm の波長で最大吸収を示す 3 つのロドプシン様色素が含まれています。メンツェルはまた、研究した細胞のほとんどが、他の 2 つの受容体タイプが最大限に活性となる波長領域に対応する二次感度を持っていることを発見しました。彼はスペクトル効率実験を使用して、これらの二次感度は受容体間の電気的結合から生じることを示唆しました。^[28]

特定の形態によって受容体の種類が区別された。UV 細胞には、深い樹木のような枝分かれでラミナを貫通する長い視覚神経線維があることが判明した。青と緑の受容体細胞には、より浅い線維があった。^[28]

• バンブルビーのコミュニケーション
• 真社会性
• グルーミングダンス
• 訓練された膜翅目昆虫
• 震えるダンス
• ワッグルダンス
• 動物記号学

• Leoncini I, Le Conte Y, Costagliola G, Plettner E, Toth AL, Wang M, Huang Z, Becard JM, Crauser D, Slessor KN, Robinson GE (2004 年 12 月 14 日)。「成虫の働き蜂が産生するプライマーフェロモンによる行動成熟の調節」。米国科学アカデミー紀要。101 (  50 ): 17559–64。Bibcode :2004PNAS..10117559L。doi : 10.1073 / pnas.0407652101。PMC 536028。PMID 15572455。 
• ミラー、ジュリー・アン (1983 年 4 月 23日)。「ミツバチは賢く計画を立てているか?」サイエンス ニュース。123 (17)。科学協会: 271。doi : 10.2307/3967590。JSTOR  3967590。
• Sebeok (1990). 動物記号学に関するエッセイ. トロント: トロント記号学サークル. ISSN 0838-5858 .

ウィキメディア・コモンズには、ミツバチの行動に関連するメディアがあります。

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• Hayes, Jacqui (2007 年 1 月 16 日)。「快楽化学物質がミツバチのダンスを制御する」。COSMOS 誌。2007 年 1 月 19 日時点のオリジナルよりアーカイブ。