バウルス科

バウルス科 時代範囲:サントニアン期–ダニアン期、[1] 8600 万～6200万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
バウルスクス・サルガドエンシスの頭骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ形類
クレード:	ワニ目
クレード:	†ノトスチア
クレード:	†セベコスクス亜科
支店：	†バウルスシア ・ウォーレン、1968年
家族：	†バウルスチ科 プライス, 1945
属
†キマイラクス? †コマウエスクス? †キノドントスクス †エレモスクス? †ゴンドワナスクス †パブウェシ? †ペウエンチェスクス †ラザナンドロンゴベ ? †バウルス科 †アファウロスクス †アプレストスクス †バウルスクス †ストラティオトスクス †ピサラチャムシナ科 †カンピナスクス †ピサラチャンプサ †ワルゴスクス

バウルスクス科は、白亜紀後期に生息していたゴンドワナ大陸中 新ワニ類の科である。南米（アルゼンチンとブラジル）とおそらくパキスタンに生息していた陸生の超肉食ワニのグループである。バウルスクス科は、 PhyloCodeに従って、 Cynodontosuchus rothi、Pissarrachampsa sera、およびBaurusuchus pachecoiを含む最も包括的な系統群として公式に定義されている。^{[2]バウルスクス科は}バウルスクス亜目に分類され、BaurusuchinaeとPissarrachampsinaeの2つの亜科が提案されている。

いくつかの属がバウルスクス科に割り当てられている。バウルスクスが最初の属であり、科名の由来となった。バウルスクスの化石は、ブラジルの後期白亜紀 バウル層群のチューロニアン-サントニアン層の堆積物から見つかっている。^[3]バウルスクスに加えて、カンピナスクス、キノドントスクス、ピサラチャンプサ、ストラティオトスクス、ワニ型の5つの南米の爬虫類がバウルスクス科に割り当てられている。キノドントスクスは1896年にイギリスの古生物学者アーサー・スミ​​ス・ウッドワードによって命名された最初のバウルスクス科であるが、バウルスクス科に分類されたのはごく最近のことである。^[4]ワルゴスクスは2008年に記載された。 ^[5]キノドントスクスとワルゴスクスは断片的な化石からのみ知られている。両属ともアルゼンチンのサントニアン層が産出する。

4番目の属であるストラティオトスクスは、2001年にバウルスチダエ科に分類された。パブウェシはバウルスチダエ科に分類された最も新しい属であり、パキスタンのマーストリヒチアンから発見された。^{[6] 2001年に命名されたが、その後}セベシアの基底的メンバーとして再分類された。^[7]

2011年5月、この科に新しい属カンピナスクス（Campinasuchus ）が割り当てられました。この属はブラジルのバウル盆地のチューロニアン-サントニアン・アダマンティーナ層で発見されています。 ^[8]その後すぐに、バウル盆地のカンパニアン-マーストリヒチアン・ヴァレ・ド・リオ・ド・ペイシェ層から新しい属ピサラチャムプサ（Pissarrachampsa）が命名されました。

バウルスクス科は、 1945年にブラジルの 古生物学者 ルウェリン・アイヴァー・プライスによってバウルスクスを含むものとして命名された。^[9] 1946年、アメリカの古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートは、バウルスクス科をセベコスクス科（セベクス属に代表される）と統合したグループである。 ^[10]バウルスクスとセベクスはどちらも深い吻部とジフォドント歯列（鋸歯状で横方向に圧縮された歯）を持っている。^[11]その後、これら2つの属に似た外観を持つ他の形態が発見され、その中にはキノドントスクス、ストラティオトスクス、ワルゴスクスなどがある。これらのグループを統合するために、深い吻部、ジフォドント歯列、湾曲した歯列、上顎の深い切り込みに収まる拡大した犬歯のような歯骨歯、下顎の溝などのいくつかの特徴が使用された。^[12]

過去数十年間に行われた多くの系統解析により、2つの科の密接な関係が裏付けられている。^{[11]バウルスクス科とセベコスクス科はともに}メタスクス亜科の 初期のメンバーであり、メタスクス亜科にはノトスクス亜科（主に陸生ワニ形類）と新スクス亜科（現生ワニ類を含む、より大型でしばしば半水生のワニ形類）のサブグループが含まれる。バウルスクス科とセベコスクス科の両方を含むセベコスクス亜科は、いくつかの研究でノトスクス亜科と近縁であることがわかった。^[13]新属のイベロスクスとエレモスクスは後にバウルスクス科に割り当てられ、これらの分類群を含む系統解析では引き続きバウルスクス科がセベコスクス科と近縁であることがわかった。^[14]両科は、ジフォドントワニ形類で構成されるより大きなグループ、ジフォスクス亜科でノトスクス亜科と同類であった。最近では、バウルスクス科を含むセベコスクス類がノトスクス科の派生種として分類されている。以下はオルテガら（2000）がバウルスクス科をノトスクス科に分類した改変系統樹である。^[15]

2004年、バウルスクス上科がバウルスクス科とセベクス科を含むように設立された。系統学的には、バウルスクス上科はバウルスクスとセベクスおよびそのすべての子孫の最も最近の共通祖先として定義され、バウルスクス科はバウルスクスとストラティオトスクスおよびそのすべての子孫の最も最近の共通祖先として定義された。[ 16 ^]

2005年の分析では、セベシダ科は側系統群、つまり共通の祖先の一部の子孫を含むが、すべてではない群であることが判明した。セベシダ科は基底的なセベコスクス類の集合体を形成し、バウルスクス科は派生したセベコスクス類の有効な群として残った。以下はターナーとカルボ（2005）による修正された系統樹である： ^[17]

その後の研究では、バウルスクス科とセベコスクス科を区別する多くの特徴が指摘された。セベコスクス科は、現代のワニ類を含むグループであるネオスクス科に近いと考えられることが多く、バウルスクス科はより遠縁の系統群であると考えられていた。^[18] 1999年の系統解析では、バウルスクスは他のジフォスクス科を排除してノトスクス科と系統群を形成した。^{[19]この位置付けは、}バウルスクスをノトスクス科に位置付ける最近の解析でも支持されている。^[20]

2007年、セベシアと呼ばれる新しい系統群が設立された。^[7]セベシアにはセベシド類とペイロサウルス類が含まれていた。ペイロサウルス科は小型陸生ワニ形の科で、これまでの研究ではネオスクス亜科またはその近くに置かれることが多かった。セベシド類をセベシアに分類したことで、この科はノトスクス亜科よりもネオスクス亜科に近いものとなった。この研究ではバウルスクス科が分割され、バウルスクスはより基底的な後躯亜科、残りのバウルスクス亜科（ブレテスクスとパブウェシ）はセベシア亜科とされた。そのため、バウルスクス科は側系統群であった。以下は、ラーソンとスース（2007）の修正された系統群である。^[7]

より最近の研究では、バウルスクスは、かつてのより大きなグループであるセベコスクス属と同様に、ノトスクス亜科の奥深くに位置付けられ、残りのセベコスクス属はより遠く離れたメタスクス亜科に位置付けられている。^{[20] 2011年に}ピッサラチャムサと呼ばれる新しいバウルスク科の動物が命名され、その記載とともにバウルスク科の包括的な系統発生解析が行われた。モンテフェルトロら( 2011 ) は、バウルスクス科がバウルスクス属、キノドントスクス属、ピッサラチャムサ属、ストラティオトスクス属、およびワニ類を含む単系統群であることを発見した。彼らは、バウルスクス科を近縁のワニ形類と区別するために、系統発生的な意味でバウルスクスという名前を採用した。バウルスクス亜目は1968年に初めて亜目として設立されたが、2011年の分析では最終的な樹形でバウルスクス科と同一の位置にあることが判明した。バウルスクス科とバウルスクス亜目の唯一の違いは、前者がノードベースの分類群で、後者がステムベースの分類群であるという点である。バウルスクス科は、 Cynodontosuchus rothi、Pissarrachampsa sera、およびBaurusuchus pachecoiを含む最も包括的でない系統群として定義されている。^{[2]すべてのノードベースの系統群と同様に、}最も最近の共通祖先が存在し、これらの属はすべてその既知の子孫である。バウルスクス綱は、バウルスクス・パチェコイを含み、セベクス・イカエオリヌス、スファゲサウルス・ヒューネイ、アラリペスクス・ゴメシ、モンテアルトスクス・アルダカンポシ、クロコダイルス・ニロティカスを含まない最も包括的な系統群として正式に定義されています。^[2]

節点に基づくバウルスクス科とは対照的に、幹に基づくバウルスクス類には共通祖先とその子孫全ては含まれず、むしろ非バウルスクス類よりも特定のバウルスクス類に近いすべての形態が含まれる。幹に基づく分類群として、バウルスクス類はバウルスクス科よりも包括的である。新しい分類群は、バウルスクス類の最も最近の共通祖先の子孫ではないためバウルスクス科の外に置かれる可能性があるが、他のワニ形類よりもバウルスクス類に近いため、依然としてバウルスクス類である。しかしながら、現時点ではバウルスクス科とバウルスクス類は範囲がほぼ同一であり、バウルスクス類には参照系統樹に基づくとパブウェシ^{も含まれる。 [12]しかし}、他の分析ではバウルスクス科の外部にバウルスクス類内の追加の分類群が発見されている。（パカスクスとコマウエスクス）^[21]

Montefeltro et al. (2011) もバウルスクス科をPissarrachampsinaeとBaurusuchinaeの 2 つの亜科に分けた。Pissarrachampsinae にはPissarrachampsaとWargosuchusが含まれ、Baurusuchinae にはStratiotosuchusとBaurusuchusが含まれる。Cynodontosuchusはどちらの亜科にも属さないが、最も基底的なバウルスクス科である。Cynodontosuchusを区別する多くの独特な特徴は、幼体の個体にも関連している可能性がある。Cynodontosuchusの基になった標本はWargosuchusの幼体ではないかと示唆されており、この 2 つの分類群は同義である可能性がある。^[12]

以下はモンテフェルトロら（2011）による系統樹である： ^[12]

バウルスクス科の6番目の属であるカンピナスクスはピサラチャンプサより数か月前に命名されたため、分析には含まれていなかった。^[22]

Darlim et al. (2021) は、新しいバウルスクス科の動物、Aphaurosuchusを記載し、 Baurusuchia、Baurusuchidae、Baurusuchinae、およびPissarrachampsinaeの系統群の正式な定義を提案しました。これに加えて、この研究では、新しい分類群の類縁関係を解明し、新しく定義された系統群の参照系統学を提供するために系統解析を実施しました。この解析の系統図を以下に示します。^[2]

2011年、ブラジルの後期白亜紀アダマンティーナ層から、バウルスクス科、おそらくバウルスクスが産んだと思われる卵の化石が発見された。この化石に基づいて、 Bauruoolithus fragilisという新しい卵種が命名された。卵は幅の約2倍の長さで、先端は丸みを帯びている。厚さは約4分の1ミリメートルで、殻は比較的薄い。卵の中には、埋もれた時点で孵化していたものもあるかもしれないが、著しく劣化したものはない。現生のワニ類（バウルスクス科に最も近い現生種）では、卵は外因的に劣化し、孵化したばかりの幼生が殻を破りやすいようになっている。化石から、バウルスクス科の幼生は、孵化期間中に劣化した殻ではなく、薄い卵殻を破った可能性が高いことがわかる。^[23]

Wikispeciesには、Baurusuchidaeに関する情報があります。