
仮足(複数形:仮足類または仮足部)は、真核細胞膜から一時的に腕状に突出したもので、移動方向に現れる。細胞質で満たされた仮足は、主にアクチンフィラメントから構成され、微小管や中間径フィラメントを含む場合もある。[ 1 ] [ 2 ]仮足は運動や摂食に用いられる。アメーバによく見られる。
仮足は、その独特な外観によって分類できる。[ 3 ]ラメリポディアは幅広く細い。フィロポディアは細く糸状で、主に微小フィラメントによって支えられている。ロポディアは球根状でアメーバ状である。レチクロポディアは、個々の仮足を持つ複雑な構造で、不規則な網状構造を形成している。アキソポディアは、細胞質に包まれた複雑な微小管アレイによって支えられた長く細い仮足を持つ食作用型であり、物理的な接触に迅速に反応する。[ 4 ]
一般的に、体表面から複数の仮足が生じる(多足型、例えばアメーバ・プロテウス)、または体表面に単一の仮足が形成される(単足型、例えば赤痢アメーバ)ことがある。[ 5 ]
仮足を作る細胞は一般的にアメーバ細胞と呼ばれる。[ 6 ]
標的に向かって移動するために、細胞は走化性を利用する。細胞は細胞外シグナル分子、化学誘引物質(例えば、ディクチオステリウム細胞の場合はcAMP)[ 7 ]を感知し、これらの分子の供給源に面した膜領域に仮足を伸ばします。
化学誘引物質はGタンパク質共役受容体に結合し、Gタンパク質を介してRhoファミリーのGTPアーゼ(例:Cdc42、Rac)を活性化する。
Rho GTPaseはWASpを活性化することができ、WASpはArp2/3複合体を活性化し、Arp2/3複合体はアクチン重合の核形成部位として機能する。[ 8 ]アクチンポリマーは成長しながら膜を押し、仮足を形成する。仮足は接着タンパク質(インテグリンなど)を介して表面に接着し、仮足内のアクチン-ミオシン複合体の収縮によって細胞体を前方に引っ張る。[ 9 ] [ 10 ]このタイプの運動はアメーバ運動と呼ばれる。
Rho GTPaseは、ホスファチジルイノシトール3-キナーゼ(PI3K)を活性化することもでき、PI3KはPIP3を膜の先端部にリクルートし、 PIP3分解酵素PTENを膜の同じ領域から解離させます。PIP3はGEF刺激を介してGTPaseを再び活性化します。これは、先端部における局所的なGTPaseの存在を増幅および維持するためのフィードバックループとして機能します。[ 8 ]
そうでなければ、ミオシンフィラメントが膜の伸長を妨げるため、膜の先端以外の側には仮足は成長できません。これらのミオシンフィラメントは、例えばD. discoideumでは環状GMPによって、好中球ではRhoキナーゼによって誘導されます。 [ 8 ]
さまざまな物理的パラメータが仮足形成の長さと時間スケールを制御することが示されています。たとえば、膜張力の増加はアクチン集合と突起形成を阻害します。[ 11 ]細胞膜の内表面の負の表面電荷の低下が、 Ras- PI3K/AKT/mTORシグナル伝達経路の活性化を介して突起を生成することが実証されています。[ 12 ]
細胞外シグナルがない場合、移動する細胞はすべてランダムな方向へ移動しますが、方向転換する前にしばらくの間同じ方向を維持することができます。この特性により、細胞は広範囲を探索して定着したり、新たな細胞外シグナルを探したりすることが可能になります。
ディクチオステリウム細胞では、仮足は通常のように新たに形成される場合もあれば、既存の仮足から形成され、Y字型の仮足を形成する場合もある。
ディクチオステリウムは、Y字型の仮足を用いて、仮足の左右の枝を交互に収縮させることで、比較的まっすぐ前方へ移動する。新たに形成される仮足は、既存の仮足とは異なる側に形成され、細胞の方向転換に用いられる。
Y字型の仮足はde novoの仮足よりも頻繁に形成され、これが細胞が同じ方向に移動し続けることを好む理由を説明している。この持続性はPLA2およびcGMPシグナル伝達経路によって調節される。[ 7 ]
仮足の機能には、移動と摂食が含まれる。

仮足は、突起の数(単足と多足)や外観によって、いくつかの種類に分類することができる。
仮足細胞の中には、状況に応じて複数の種類の仮足を使うことができるものもある。ほとんどの細胞は、ラメリポディアとフィロポディアを組み合わせて移動する[ 14 ](例:転移性癌細胞)。[ 15 ]ヒト包皮線維芽細胞は、マトリックスの弾性に応じて、3Dマトリックス内でラメリポディアまたはロポディアに基づく移動のいずれかを行うことができる。[ 16 ]
ラメリポディアは、移動に用いられる幅広くて平らな仮足である。[ 4 ]これらは先端部に形成される微細なフィラメントによって支えられ、網目状の内部ネットワークを形成する。[ 17 ]
フィロポディア(または糸状仮足)は、細長く糸状で先端が尖っており、主に外質から構成されています。これらの構造は、網状のアクチンを持つラメリポディアのフィラメントとは異なり、架橋によって緩い束を形成するマイクロフィラメントによって支えられています。この形成は、フィムブリンやファシンなどの束形成タンパク質によって部分的に引き起こされます。[ 17 ] [ 18 ]フィロポディアは、 Filosa(Rhizaria) の一部、" Testaceafilosia "、VampyrellidaeおよびPseudosporida(Rhizaria)、Nucleariida(Opisthokonta)などの動物細胞で観察されています。[ 4 ]
ロボポディア(または葉状仮足)は球根状で短く、先端が鈍い形をしている。[ 19 ]これらの指状の管状仮足には外質と内質の両方が含まれている。これらはさまざまな種類の細胞に見られ、特にロボサ類や他のアメーボゾア類、および一部のヘテロロボセア類(エクスカバータ類)に見られる。
高圧ロポディアは、 3Dマトリックス(哺乳類の真皮、細胞由来マトリックスなど)の複雑なネットワークを移動するヒト線維芽細胞にも見られます。膜にアクチン重合によって加えられる圧力を利用して伸長する他の仮足とは異なり、線維芽細胞のロポディアは、アクチンミオシン収縮性によって核を引っ張って細胞質を押し、それが膜を押して仮足を形成する核ピストン機構を使用します。このロポディアに基づく線維芽細胞の移動が起こるには、ネスプリン 3、インテグリン、RhoA、ROCK、およびミオシン IIが必要です。そうでない場合、ロポディア形成中の高い細胞内圧力によって細胞膜皮質の破裂頻度が増加するため、細胞の側面に沿って形成される小さな側方ブレブがロポディアに伴って発生することがよくあります。 [ 20 ] [ 16 ] [ 21 ]
網状仮足(または網状仮足)[ 22 ]は、個々の仮足が融合して不規則な網状構造を形成する複雑な構造です。粘液仮足とも呼ばれる網状仮足の主な機能は食物摂取であり、移動は二次的な機能です。網状仮足は、有孔虫、クロララクネア、グロミア、フィロレタ(リザリア)に典型的に見られます。[ 4 ]
仮足が網足のように枝分かれしているがネットワークを形成していない場合、それは根足として知られている。[ 23 ]
軸足(アクチノポディアとも呼ばれる)は、細胞質に包まれた複雑な微小管の配列を含む細長い仮足である。軸足は、物理的な接触に応じて急速に収縮することで、主に食作用を担っている。これらの仮足は主に食物を集める構造であるが、表面積の拡大によって水輸送の手段も提供する。放散虫や太陽虫に見られる。[ 4 ]