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| エボニースプレンワート | |
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| A. platyneuron の葉。左側の小さい方の葉は不妊、右側の長い方の葉は生殖能力がある。 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| 分割： | ポリポディオフィタ |
| クラス： | ポリポディオプス類 |
| 注文： | ポリポディア目 |
| 亜目: | ガマズミ科 |
| 家族： | ガマズミ科 |
| 属: | アスプレニウム |
| 種： | A.プラチニューロン
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| 二名法名 | |
| アスプレニウム・プラティニューロン | |
| 同義語 | |
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Acrostichum platyneuros L. | |
Asplenium platyneuron（別名Asplenium ebeneum）は、一般にエボニー・スプレンワートまたはブラウンステム・スプレンワートとして知られ、ロッキー山脈の東の北アメリカ原産のシダです。この植物の学名は、一度分かれた羽状の葉を支える、暗く赤褐色の光沢のある柄と葉梗（葉柄と中肋）。冬に枯れる稔性の葉は濃い緑色で直立し、一方、稔性の葉は常緑で地面に平らに横たわっています。各小羽の基部にある耳介は、葉の先端を指しています。二形性の葉と、対生ではなく互生する小羽によって、似た黒茎のスプレンワートと区別されます。
この種は1753年にリンネによりAcrostichum platyneurosとして初めて記載されたが、リンネのタイプ標本は他のいくつかの種の資料も参考にしていた。19世紀後半にリンネの小名が再発見され復活するまで、この種はより一般的にはAsplenium ebeneumと呼ばれていた。この種にはいくつかの形態と変種が記載されているが、今日認識されているものはほとんどない。特に、より大きくより繁殖力のある標本、より鋸歯のあるまたはより少ない葉を持つもの、および増殖する芽を持つものは、この種の自然な変異の範囲内であると考えられており、分類上の区別を必要としない。羽状花序が鋸歯のある小羽状に切断された不妊型の A. platyneuron f. hortonaeと、葉が分岐する f. furcatumは現在でも認識されている。
増殖する芽の形成は、この種の繁殖のためのいくつかの珍しい適応の 1 つです。芽は柄の基部近くに形成され、土で覆われると、芽をつけた葉が死ぬにつれて新しい個体に成長することができます。エボニー スプレンワートは胞子による繁殖にもよく適応しています。直立した不妊の葉は、胞子が気流に乗って長距離拡散するのを助け、遺伝子負荷が低いため、配偶体に成長した胞子は高い確率で自家受粉することができます。この拡散能力は、20 世紀後半にこの種が五大湖地域で急速に広がるのを助けたようです。長距離拡散は、南アフリカでの帰化や、 2009 年にスロバキアで発見された孤立した個体群の存在(ヨーロッパでの最初の発生) も説明できるかもしれません。
エボニー スプレンワートは、北米の他の多くのスプレンワートと同様に岩の上でも、さまざまな土壌でも生育するなど、生息地の好みが広い。他の多くのスプレンワートとは異なり、土壌 pHに特に敏感ではない。マウンテン スプレンワートやウォーキング シダなど、他のいくつかのスプレンワートと交雑する。これらの種、それらの不妊雑種子孫、稔性異質四倍体雑種、異質四倍体と親との戻し交配種は、総称して「アパラチアアスプレニウムコンプレックス」と呼ばれる。このコンプレックス以外のスプレンワートとA. platyneuronとの雑種 2 種も知られている。
説明
エボニー・スプレンワートは、房状に生える羽状の 葉を持つ小型のシダで、光沢のある赤褐色の柄と葉軸を持つ。葉には二形性があり、長く直立した濃い緑色の稔葉は落葉性で、短く広がった明るい緑色の稔葉は常緑性である。[2]
根と根茎
このシダは根から広がって新しい植物を形成することはありません。根茎は直径1～2.5mm (0.04～0.1インチ) [3]または4mm (0.2インチ) [4]で、数個の[2]細い線状の三角鱗を持ち、色は黒から暗褐色[5]で、強い包接構造（格子状の模様）があります。鱗は長さ2～4mm (0.08～0.2インチ) [5]または5mm (0.2インチ) [4]、幅0.3～0.6mm (0.01～0.02インチ) で、縁は全縁（鋸歯なし）[5]またはほぼ全縁です。[4]
葉
柄（葉身の下にある葉柄）は長さ1～10センチメートル（0.4～4インチ）で、葉身の長さの4分の1～3分の1を占める。[5]柄には翼がなく[3]、全体に光沢のある赤褐色[5]または黒褐色[4]である。基部に向かって、根茎のものと似た色の糸状の鱗片が数枚ある。[5] 澱粉粒は柄の基部の組織に蓄えられ、少量ではあるが根茎にも蓄えられており、基部は大きく見え、質感はしっかりしている。柄の基部は長寿命で、柄と葉身の残りの部分が崩壊しても生き残ることがある。[6]
エボニースプレンワートの葉身は線形から狭倒披針形（葉身の上半分がやや幅広）で、長さ4～50センチメートル（2～20インチ）、幅2～5センチメートル（0.8～2インチ）、時には7センチメートル（3インチ）にもなる。先端は鋭く尖っており、基部に向かって徐々に細くなっている。葉身は光沢があり、数本の毛が散在しているか、全く毛がない。葉軸は柄と同様に赤褐色、紫がかった茶色、または黒褐色で、光沢があり毛はない。[5] [4]
葉身は全長にわたって小葉に切れ込みがあり、1枚の葉につき15～45対ある。 [5]小葉は葉軸に沿って交互に並んでいる。 [2]小葉は長楕円形（ほぼ長方形）または四角形であり、[5]ときにはやや鎌形で葉の基部に向かって傾斜している。[ 4]葉身の中央にある小葉は長さ1～2.5センチメートル（0.4～1インチ）、幅0.3～0.5センチメートル（0.1～0.2インチ）である。各小葉の基部には明らかな耳介があり、葉身の先端に向けられ葉軸と重なっている。葉身の基部に向けた小さな耳介が存在することもある。小葉の縁は鋸歯状または鋸歯状（丸いまたは小さな鋭い歯がある）で、小さくなるとより深く切れ込む。羽片の先端は鋭角または鈍角（鈍い）。羽片の裏側には脈がはっきりと見え、自由である（静脈同士は吻合したり再結合したりしない）。[5]また、裏側には微細な鱗片が散在していることもある。[4]
胞子と胞子
稔性の葉の小羽片の裏側には、1対から12対[5]、あるいは18対[4]の胞子があり、それぞれ長さは1～2 mm (0.04～0.08 インチ) である。 [3]胞子の各対は、中脈に沿って小羽片の基部に向かってV字型に伸び、その中央に配置されている。[7] [8]各胞子嚢はインダシウムで覆われており、白っぽく半透明[3]または銀色[2]で、縁はわずかに鋸歯状またはエローズ(不規則にギザギザ) になっており、[3]すぐに枯れて胞子嚢が現れる。[2]胞子嚢内の各胞子嚢には、64 個 の胞子がある。二倍体の胞子体の染色体数は 72 である。[5]
淡褐色から暗褐色の[9]胞子は単胞子で、縁（隆起した縁）のある直線のラエスラ[a]を持つ。胞子の長軸の長さは 41 ～ 52 ミクロンである。胞子の最外層であるペリネはとげがあり、ざらざらした隆起が網目模様を形成している。 [10]隆起の間のペリネの領域は、粒状ではなく滑らかな質感をしている。[11]
増殖する芽
エボニー・スプレンワートは、植物の基部の葉梗にある芽から新しい植物体を形成して増殖することができる。これにより、匍匐性の葉が落ち葉に埋もれたときに、さまざまなレベルで新しい個体が形成される。[5]ワグナーとジョンソンは、研究した五大湖の個体群のほぼすべての場所で増殖する芽を発見した。1つの植物に1つ以上の芽が発生することは非常にまれだった。平均して、それらは6株に1つの割合で、不妊葉と稔性葉の両方に発生し、最下部の小羽根の基部にあったため、葉の塊の中で見つけるのが困難だった。芽はボタン状で、色が薄く、最下部の小羽根の上部に現れる。各芽には、シュートと1つまたは2つの葉原基が含まれ、葉原基は包接鱗片で覆われ、芽が成長し始めている場合は時々根が付いている。植物の根元が土壌と接触すると発育が促進され、親葉との結合が弱まると新しい植物が発育する。同様の芽は、単胞子性植物のAsplenium monanthesからも報告されている。[12]
識別
Asplenium platyneuronに最も類似する種は、黒茎のスッポンソウA. resiliensである。しかし、この種のこの柄はより暗く、小羽は花軸に沿って互い違いではなく対生している。[13] Maidenhair spleenwort、A. trichomanesも羽状に切れ込み、暗く光沢のある花軸を持つが、小羽は幅広の楕円形ではなく楕円形でやや丸みを帯びており、通常、長さが幅の2倍未満である。[14] [4]これら2種も、他の羽状のアメリカスッポンソウも、稔性と不稔性の二形性の葉を持たない。[15]これは、タットウィラーのスッポンソウAsplenium tutwileraeとの極めてまれな戻し交配種であるボイドストンのスッポンソウAsplenium × boydstoniaeに非常に類似している。しかし、ボイドストンのスッポンソウは、タットウィラーのスッポンソウに似た細長く鋭い葉の先端を持っています。[16]南アフリカの同様のスッポンソウの中で、A. lunulatum は増殖する葉の先端を持ち、一方、A. monanthes は各小羽に 1 つのソーラスしかありません。[4]
大型のシダ植物の中で、A. platyneuron は若いクリスマスシダであるPolystichum acrostichoidesと混同されることがあるが、この種は一般にはるかに大きく、緑色で鱗状の柄と葉梗を持っている。[2]魚骨シダであるNephrolepis cordifoliaも同様に大きく、黄緑色の羽片と緑色の葉梗を持っている。[4]
分類
この種は、その柄と花梗の色が濃いことから、一般に「エボニー・スプレンワート」[2]または「ブラウンステム・スプレンワート」と呼ばれています。 [17]
この種の基本名であるAcrostichum platyneurosは、 1753年にリンネの著書Species Plantarum（現代植物命名法の公式な出発点）に掲載されたものである。 [18]リンネの扱いは、彼の学生JB Heiligtagの1745年の博士論文に基づいており、その博士論文はいくつかの先行権威による記述を参考にしていた。[19]最初に記載された記述は、リンネの植物学者で指導者のヤン・グロノビウスによるもので、1743年の著書Flora Virginicaに掲載されたもので、収集家ジョン・クレイトンが収集した標本に基づいている。[18]種小名platyneuros (「平らな神経」) は、植物学者Leonard Plukenetが1696 年に著したAlmagestumの記載に由来する。 [b]残念ながら、現在Asplenium platyneuronとして知られる種を代表するのは、現在この種の選定基準標本となっている Clayton の標本のみである。種小名の由来となった Plukenet の標本を含め、他の記載の基礎となった標本は、Pleopeltis polypodioidesとPolypodium virginianum sensu latoの混合である。[20] 1789 年に、この種はWilliam AitonによってHortus Kewensisで独立に記載され、茎の黒檀色にちなんでAsplenium ebeneum [21]という名前が与えられた。 [22]この種は、1801年にオロフ・シュワルツによってAsplenium polypodioides [23]として、また1803年にアンドレ・ミショーによってAsplenium trichomanoides [24 ] として独立に記載された。これらの名前は両方ともカール・ルートヴィヒ・ヴィルデノウによってAsplenium ebeneumの同義語にされた。[25]しかし、 Asplenium trichomanoidesという名前は1767年にリンネによってすでに使用されていたため、ミショーの名前は不法名となった。[26]
19世紀の大半を通じてアメリカの植物学者が使用したのは、アイトンの種小名ebeneumであった。 [27]リンネの種小名をAsplenium platyneuron という学名に転用することは、1878年にDC Eatonによって提唱され、彼はこの組み合わせを、 Flora Virginicaの写しの余白に William Oakes が鉛筆で書き込んだものに起因するとした。[28]したがって、この組み合わせは歴史的に Oakes または Oakes ex DCEaton に帰せられてきた。しかし、1981年に David B. Lellinger は、Eaton は実際には1878年にこの組み合わせを受け入れておらず、より説明的な種小名ebeneum を、より不正確な上級のplatyneuronより好んでいたと指摘した。したがって、Eaton の使用は暫定的なものとして扱われるべきであり、彼による公表された組み合わせとはみなされない。[27]イートンを別にすれば、 Asplenium platyneuronの最初の有効な出版物は、1888年のブリトン、エマーソン・E・スターンズ、ジャスタス・F・ポッゲンバーグによるもので、リンネの基名を暗に参照している。 [29]リンネの種小名が復活したにもかかわらず、Asplenium ebeneumという名前は1896年まで広く使用され続けたが、その年、ルシアン・アンダーウッドがブリトンとブラウンの『図説植物相』で、基名を明示的に参照してAsplenium platyneuronという名前を使用した。 [30]
この種は、 1931年にオリバー・A・ファーウェルによってChamaefilix platyneurosとして、 1960年に百瀬静雄によってTarachia platyneuraとして、Aspleniumから分離された属に2度分類されました。 [32]どちらの組み合わせも広く受け入れられておらず、現在の権威者はこれらの属を認めていません。[5]
2020年に発表されたアスプレニウムの世界的な系統発生では、この属は11の系統群に分けられ、[33]さらなる分類学的研究を待つ間、非公式な名前が付けられました。A . platyneuronは「シャフネリア系統群」の「A. incisum亜系統群」に属します。[34]シャフネリア系統群は世界中に分布しており、メンバーは形状と生息地が大きく異なります。[35] A. incisum亜系統群内では、それを定義するための明確な形態学的特徴は進化していませんが、この亜系統群のメンバーは栗色の柄の基部を共有しています。この系統群内の関係は十分に解明されていません。[36]南米、ヨーロッパ、中国の種が含まれますが、他の北米の種は含まれません。[34]
形態と種類
1976年にCarl Taylorらは、この種を扱った際に3つの変種を認識した。典型的な変種であるA. platyneuron var. platyneuron、より深く切れ込んだ羽片を持つA. platyneuron var. incisum 、そして他の変種よりも大きく繁殖力が高く、歯のある羽片を持つA. platyneuron var. bacculum-rubrumである。しかし、彼らはこれらの変種は両方とも相互進化し、 [37] Flora of North Americaは種内分類群を認識していないと指摘している。[5] [c] これらの変種に加えて、Taylorらは3つの形態を認識した。[37]後述する A. platyneuron f. proliferumは、その後の扱いでは認識されていない。[38] [5] A. platyneuron f. hortonaeは散発的な不妊標本からのみ知られており、羽片は重なり合い、深く切れ込み、裂片状になっている。A. platyneuron f. furcatumでは、軸は先端近くで多重に分岐しているが、その他の形状は正常である。[39]
Asplenium ebeneum var. bacculum-rubrum は、1871年にアメリカス・フェザーマンによって初めて記載された。彼の属名には、ルイジアナ州バトンルージュにちなんで付けられており、そこで彼は、この植物が耕作地やサトウキビの茂みの端に生えているのを発見した。彼は、この植物は高さ1～2フィート (0.3～0.6 m) で、各耳介に20～30個の「細長い」胞子を持つと記述した。 [40]米国南東部一帯で見つかった、合流する胞子ではなく明確な胞子を持つAsplenium platyneuronの大きな変種は、1935年にML FernaldによってAsplenium platyneuron var. euroaustrinumとして記載されたが、彼は当時、フェザーマンの論文を知らなかった。[41]彼はその後、この2つが同一であると判断し、フェザーマンの変種をA. platyneuron var. 1936年に、この変種はvar. bacculum-rubrumと命名された。 [42] Taylorらによると、この変種は最長の羽片の長さが 3.5 センチメートル (1.4 インチ) を超え、直立した葉にほぼ普遍的に胞子があることで識別できるという。 [37]彼らは、この変種は最大 70 センチメートル (28 インチ) の稔性の葉を持ち、70 枚もの羽片があり、葉の縁が粗く鋸歯状で、A. platyneuron var. incisumと混交する粗い外観であると説明した。[43]ミシガン州 キャス郡(変種の推定分布域よりかなり北西) で同様の標本を採集した Herb Wagner と David M. Johnson は、 var. bacculum-rubrumの形態的変異は大きさを除いて典型的な標本と異なるとは考えず、もし認識されるとしても、一形態以上の分類学的地位は与えないべきだと勧告した。[44]
Asplenium ebeneum var. incisumはエリオット・C・ハウがニューヨーク州ポエステンキルで採集し、1869年にチャールズ・H・ペックが記載した。主に「切込み羽状」の羽片を持つと記載されているが、[45]タイプ標本の羽片のほとんどは二重鋸歯状（鋸歯状）または鋸歯切込みである。[46] 1873年、エリヒュー・S・ミラーはニューヨーク州ウェイディング川で通常よりも幅が広く鋭い鋸歯状の葉を採集した。彼はエイサ・グレイの提案により、これをAsplenium ebeneum var. serratumと命名した。[47] [d]ミラーのタイプ標本は見つかっていないが、グレイがvar. serratumと判定した標本はテイラーらによってvar. incisumと区別がつかないこと がわかった。[46]しかし、両属小名はしばらくの間、著者らによって認められ続けた。ブリトン、スターンズ、ポッゲンバーグは 1888年にvar. serratumをA. platyneuron var. serratumとして移管した。 [29]ウィラード・クルートは1901年にそのランクを下げてA. ebeneum f. serratumとし、[48]このランクの組み合わせは1922年にラルフ・ホフマンによってA. platyneuronに移管された。 [49]ベンジャミン・リンカーン・ロビンソンは1908年にvar. incisumをA. platyneuronに移管し、[50]ファーウェルは1931年にChamaefilixをAspleniumから分離した際にvar. serratumを認めた。 [51]エドガー・T・ウェリーは1940年にvar. serratumをvar. incisumとシノニムとしただけでなく 、var. 彼は、var. bacculum-rubrumとvar. euroaustrinum をその小名で区別した。また、彼は、 エボニー・スプレンワートの正常型にvar. typicumという小名を作った。 [52] Taylorらは、これらの処理を検討し、var. incisumを、肋骨までの80%未満で切断された二重鋸歯状の耳介を持ち、通常の稔性を持つ（不妊のA. platyneuron f. hortonaeとは異なる）ものとして区別した。[46] これらの植物は、典型的な標本と混ざり合い、形態学的にそれらと混ざり合いながら種の分布域全体に分布しているため、ワグナーとジョンソンは、これらを分類学上の認識に値するとは考えなかった。[38]
深く切れ込んだ縁が特徴の別の分類群は、1901年にジョージ・E・ダヴェンポートによってAsplenium ebeneum var. hortonaeとして記載された。これらの標本は1900年にフランシス・B・ホートンによってバーモント州ブラトルボロの石灰岩で生育しているのが発見され、ダヴェンポートは彼女にちなんでこの変種と名付けた。この変種では、全ての小羽片（より縮小した基部小羽片を含む）に斜めの鋸歯があるか、またはほぼ別々の鋸歯のある小羽片に切断されている。直立した葉は不妊である。[53]ウィラード・クルートは1906年にこれをA. ebeneum f. hortonaeという一種として扱った。[54] BL ロビンソンは1908年にA. ebeneum var. hortonae をA. platyneuron var. incisumのシノニムであると宣言した。[55]クルートは1909年に 変種レベルでの小名をA. platyneuron var. hortonaeに移したが、これをvar. incisumとも同一視した。[56]ライマン・B・スミスは1928年にマサチューセッツでこれをA. platyneuron f. hortonaeとして認識し続けた。 [57] 1937年、アーサー・リーズはこれを変種レベルで明確に区別し、 A. ebeneum var. incisumのタイプの写真はA. ebeneum var. hortonaeとは厳密には一致せず、深く切れ込んだ重なり合った耳介ではなく単に鋸歯があることを指摘した。 [58]エドガー・ウェリーもA. platyneuron var. hortonaeをA. platyneuron var. incisumから明確に区別したが、これはクルートによる1909年の組み合わせと誤って重複していた。 [52]メリーランド州セントメアリーズ郡で収集された資料は、1947年にJames E. Benedict, Jr.によってA. platyneuron f. dissectumとして記載され、 f. hortonaeに似ているものの 、彼の資料の小羽の一部は小羽に完全に切断され、小羽自体も深く裂けていたと指摘した。[59] Taylorらは、しかしながらBenedictの資料の多くは典型的なf. hortonaeに似ているが、大きさは var. bacculum-rubrumに近いと指摘した。彼らはf. dissectumをf. hortonaeと 同等とし、後者の標本はvar. incisumやvar. bacculum-rubrum [ 60]ワグナーとジョンソンはA. platyneuron内のほとんどの種内分類群を区別することを拒否したが、f. hortonaeを「まれな不妊型」として認識した 。 [38]
19世紀末ごろには、枝分かれした葉を持つ形態が知られており、ウィラード・クルートによって1909年にA. platyneuron f. furcatumとして正式に記載された。この形態は、葉の先端近くで枝分かれしている点のみが通常の A. platyneuron と異なる。[ 61]ロバート・M・テトリック2世は、ウェストバージニア州で同様の植物を発見し、「葉は枝分かれが多く、最終の分裂部は波打っている」と説明し、A. platyneuron f. multifidumと命名した。[62]テイラーらは、この形態のタイプをクルートによる f. furcatumの図と比較し、同一であると考えた。[63]ワグナーとジョンソンは、このような形態は北米のシダの多くの種で頻繁に発生する発達エラーであると指摘した。[38]
エボニー・スプレンワートの増殖する芽の形成も、分類学上の区別を生んでいる。芽の形成は、1817年に苗木業者のコンラッド・ロディジスによって、イギリスで栽培されていた標本で初めて観察された。[64]しかし、この現象は見過ごされていた。 [65] 1879年にDCイートンがフロリダの標本でこれを観察した。彼はこれを異常な変種とみなし、 A. ebeneum var. proliferumと名付けた。[66]ウィラード・クルートは、1906年にこれを変種から一形態、A. ebeneum f. proliferumに格下げした。 [54]その後、同様の標本がメリーランド州、ペンシルベニア州、コネチカット州から報告された。芽は不妊の葉柄に現れ、標本を載せて初めて検出されることが多かった。[67] [68] [69] 1924年、フレデリック・G・フロイドは、これらの増殖形成は種の正常な特徴であり、普遍的ではないとしても定期的に現れるため、変種指定の根拠にはならないと主張した。彼はまた、A. ebeneum var. serratumの稔性花梗に増殖する芽の形成を観察した。[70]フロイドの立場は広く受け入れられたわけではなく、ルイーズ・タンガーは1933年にこの形態の新しい組み合わせA. platyneuron f. proliferumを作成し、[71]テイラーらは1976年にこの種の種内分類群の議論の中でそれを認めた。しかし、これらの著者は、 A. platyneuron f. proliferumの標本は、増殖しない場合はさまざまな他の変種に割り当てられるだろうと指摘した。[72]ワグナーとジョンソンは1981年にフロイドと同様の理由でこの分類群を認めなかった。[38]また、ワグナーの『北アメリカ植物相』ではこの形態について言及していない。[5]
ハイブリッド
「アパラチア・アスプレニウム複合体」の一部として、エボニー・スプレンワートは他の多くのスプレンワートと雑種を形成することが確認されている。マウンテン・スプレンワート（A. montanum ）との雑種は稀にしか採集されていないが、この雑種は染色体倍加を経て、ブラッドリーのスプレンワート（ A. bradleyi ）として知られる繁殖可能な種を生み出した例が複数ある。[73] [74] A. bradleyiとA. platyneuronの戻し交配種は、現在は破壊されたペンシルベニア州の遺跡から2度採集されたと考えられている。 [75]テネシー州セクアチー郡からの予備報告である。[76]ウォーキング・ファーン（ A. rhizophyllum ）との雑種は、スコットのスプレンワート（ A. × ebenoides ）として知られ、2つの親種が一緒に生育する場所で定期的に出現する。アラバマ州ハバナ・グレンの一地域では、A. × ebenoides が染色体倍加を起こして繁殖力のある種、タットウィラーズ・スプレンワート（A. tutwilerae）を生み出した。[73] A. platyneuronとA. tutwileraeの戻し交配はボイドストンズ・スプレンワート（A. × boydstoniae）として知られ、自然界ではハバナ・グレンではA. tutwileraeのみで発生する。 [77] A. platyneuronは、マウンテン・スプレンワートとウォーキング・ファーンの子孫であるローブド・スプレンワート（ A. pinnatifidum ）と交雑して、希少なケンタッキー・スプレンワート（ A. × kentuckiense ）を生み出すことも知られている。[78]これらの交雑の証拠は細胞学的研究、 [73] クロマトグラフィー、[79]アロザイム電気 泳動[74]によって得られた。
「アパラチアアスプレニウム複合体」以外では、A. platyneuron はウォールルー ( A. ruta-muraria ) と交雑してモルガンズスプレニウム (A. × morganii) を形成し、またイチョウ ( A. trichomanes ) と交雑してバージニアスプレニウム (A. × virginicum) を形成する。A . × morganiiはメリーランド州のポトマック川を見下ろす石灰岩の崖から採取された1つの標本から知られているが、[80] A. × virginicumはペンシルベニア[81]、バージニア[82]、ノースカロライナから3回採取されている。アジアンウォーキングファーンであるA. ruprechtiiとの交雑種が栽培され、園芸では非公式に A. × crucibuli として知られている。これはA. × ebenoidesに似ているが、葉は基部が広くなく、線形である。[83]
分布と生息地
北米では、A. platyneuronはメイン州南部からウィスコンシン州南東部、南はフロリダ州、西はネブラスカ州東部、カンザス州、オクラホマ州、テキサス州、カナダ南東部に至る米国東部全域に自生している。また、コロラド州、ニューメキシコ州、オクラホマ州の境界付近でも見られ、ニューメキシコ州、アリゾナ州、西インド諸島にも小規模な孤立した個体群が見られる。[84]北米以外では、A. platyneuronは南アフリカの熱帯および亜熱帯に生息しており、このような分布は北米の他のシダでは知られていない。[5]南アフリカの西ケープ州から東海岸に沿って北にハウテン州、ムプマランガ州まで分布し、レソトにも分布している。[4] 2009年にスロバキアのオーク林の蛇紋岩土壌で孤立した個体群が発見された。 [85] 1960年代以降、A. platyneuronは以前は珍しい存在であった五大湖地域で急速かつ積極的に広がった。[86]南アフリカに広く分布しているが、特に豊富ではなく、その分布域ではレソトで最もよく見られる。[4]
Asplenium platyneuron は、標高 0 から 1,300 メートル (0 から 4,300 フィート) のさまざまな生息地で見られます。[5]中酸性 ( pH 3.5～4.0) から亜アルカリ性 (pH 8.0～8.5)の土壌に耐えますが、 [87]中酸性土壌よりも亜酸性土壌 (pH 4.5～5.0) を好みます。[88]他の多くの北米のスプリーンワートとは異なり、岩だけでなく土壌でも生育できます。[89]土壌で生育する場合は、森林や林地[90] 、砂質の松林[91]のほか、古い畑[90]やその他の乱れた場所で見られます。さまざまな岩石[5] 、特に (ただしこれに限定されませんが) [89]に 生息し、モルタル壁でも生育します。[90]南アフリカでは、一般的に標高600メートル（2,000フィート）以上の高地で、北米で好む生息地（小さな茂みの下や岩の多い岸辺）に似ています。[92]通常、完全な日陰や直射日光の当たる場所ではなく、草原の岩の根元や森林の端、およびLeucosideaの低木地帯に生息します。[4]
生態学と保全
A. platyneuronのタンパク質抽出物は、大豆に対する昆虫の捕食をかなり阻止することが示されており、 [93]ミズーリ植物園は、この植物が「深刻な昆虫や病気の問題」をもたないと説明しています。[94]しかし、フロリダでは数百個体の個体が昆虫の活動によってほぼ絶滅したと報告されています。[95]この植物はナメクジの影響を受けやすいです。[94]黒いシダアブラムシ ( Idiopterus nephrelepidis ) がこれを餌とすることができます。[96]
胞子体は干ばつにかなり耐性があるが、水はけのよい土壌を必要とする。[91] [94] A. platyneuronの前葉体（配偶体）は、最大1か月の干ばつ期間を生き延びることができる。前葉体がクローン生殖と分裂を起こす可能性があることを示す証拠がいくつかあり、これは実験室で光の強度の変化を通じて誘発されている。[97]
さまざまな適応により、 A. platyneuron は他のスプレニウム属植物と比較すると、雑草のように活発に定着していますが、気候の温暖化と二次成長の生息地の増加も、五大湖地域での拡大に役割を果たした可能性があります。pHを含む土壌条件の幅広い変化に耐え、日向でも日陰でも育ちます。[89]デンプン質の柄の基部は、春の急速な成長のためのエネルギーを提供し、葉が競合する植物よりも先に進むことを可能にします。Aspleniumとしては珍しく、直立した稔性の葉は、胞子を風に飛ばして長距離拡散するのに役立ち、増殖性の芽は、湿った肥沃な生息地でのクローン繁殖を可能にします。[38]この種は遺伝的負荷も非常に低いため、生殖体内自家受粉により生存可能な胞子体が83～89%の成功率で発達します。これは、新しい胞子体が通常、単一の胞子から形成された配偶体から成長できることを意味します。これにより、エボニー・スプレンワートは、南アイオワの石炭残渣など、最近撹乱された生息地に、遠く離れた場所から早期に定着することができました。[98]北米東部の最も近い既知の場所から6,500キロメートル（4,000マイル）離れたスロバキアの撹乱された生息地にA. platyneuronが出現したのは、おそらく長距離分散の結果であり、これにより南アフリカに定着して帰化することもできた可能性があります。[99]
エボニー・スプレンワートは世界的には安全（G5）ですが、北米の分布域の北端と西端にあるいくつかの州では絶滅危惧種とみなされています。ネイチャーサーブは、アリゾナ州とコロラド州では絶滅が極めて危惧（S1）、ネブラスカ州、メイン州、ロードアイランド州、ケベック州では絶滅危惧（S2）、フロリダ州とミネソタ州では脆弱（S3）と見なしています。[1]
栽培
エボニー スプレンワートは、テラリウムや庭の植物として栽培されることがあります。砂質泥炭、[64]弱酸性の庭土、[100]その他の砂利質、砂質[91]または砂利質の土、[94]または鉢植え用土で、湿潤から乾燥の条件で栽培できます。[ 101]酸性土壌とアルカリ性土壌の両方が許容されます。[91]排水性は必須であり、この種は乾燥した土壌でも成長します。[91] [94]半日陰[100]または弱光から強光が推奨されますが、[101]完全な日陰でも耐えられます。[94]植物は、いったん根付いてしまえば管理が容易であると言われていますが、[101]ドイツでは「かなり栽培が難しい」と言われています。[102]コンラッド ロディゲスは、イギリスでエボニー スプレンワートを栽培するには人工的な熱を使用する必要があることを発見しました。[64]
参照
注釈と参考文献
注記
- ^ ラエスラは、単胞子が姉妹胞子から分裂する分割線を示します。
- ^ 説明には「Filix Polypodium dicta minima virginiana platyneuros」と書かれていた。
- ^ A. platyneuron var. bacculum-rubrum (Featherm.) Fernald は、北アメリカ植物相のシノニムでは誤ってA. platyneuron f. bacculum-rubrum (Fernald) Fernaldと記載されています。
- ^ 古い文献では、この称号はミラーではなくグレイに帰せられることが多い。
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外部リンク
- ペンシルバニアの植物