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| アスプレニウム・レシリエンス | |
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| A. resiliensの葉は青緑色で、対生の小羽片が見られる。 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| 分割： | ポリポディオフィタ |
| クラス： | ポリポディオプス類 |
| 注文： | ポリポディア目 |
| 亜目: | ガマズミ科 |
| 家族： | ガマズミ科 |
| 属: | アスプレニウム |
| 種： | A. レシリエンシス
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| 二名法名 | |
| アスプレニウム・レシリエンス | |
| 同義語 | |
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アスプレニウム・エベヌム・ アイト。変数マイナス フック。 | |
Asplenium resiliens（ブラックステム・スプレンワート またはリトル・エボニー・スプレンワート）は、西半球原産のシダの一種で、米国南部からウルグアイ南方、カリブ海の一部に分布している。石灰岩の基質で見つかり、特徴的な紫がかった黒色の柄と花梗にちなんで名付けられた。三倍体で有性生殖はできず、無配偶的に胞子を形成する。 1842年にMartensとGaleottiによって初めて記載され、当時はAsplenium parvulumという名前で使用されていたこの種は、1844年にKunzeによって現在の有効な名前が付けられた。熱帯地方には類似の種がいくつか知られており、 A. resiliens は網状進化によってこれらの種から生じた可能性があるが、グループ間の正確な関係はまだ明らかではない。
説明
これは、直立した房状に生える羽状の 葉を持つ小型のシダで、光沢のある黒色の柄と葉梗（茎と葉の軸）を持つ。不妊の葉と稔性の葉は見た目が似ている。[2]
根は細く針金状で、増殖して新しい植物を形成することはない。[3] [4]根茎は短く直立し、[5] [6]直径約2ミリメートル（0.08インチ）である。[7]時には分岐する[7] 、または分岐しない [ 3]と様々に説明されている。硬い[2]糸状、線状、または槍形の鱗片を持ち、色は黒っぽく[3] [5]不明瞭に包接（格子状のパターンを持つ）[5]または完全に黒である。 鱗片は長さ3〜5ミリメートル（0.1〜0.2インチ）、幅0.2〜0.6ミリメートル（0.008〜0.02インチ）[3]で、縁は鋸歯がなく、茶色であることが多い[3] [5]と長く引き出された先端を持つ。[6]
葉は直立し、密集して生え、[6]大きさは3～45センチメートル（1.2～18インチ）の長さ[4]、0.5～2.5センチメートル（0.20～0.98インチ）と様々です。[5] [6]葉柄（葉身下の葉柄）は真っ直ぐで硬く、光沢のある黒色[3]から紫がかった黒色です。[4] [5] [6] [7]葉は滑らかである場合もあれば、長さ1～1.5ミリメートル（0.039～0.059インチ）の黒褐色の糸状の鱗片と、長さ0.1～0.2ミリメートル（0.004～0.008インチ）の黄褐色のこん棒状の毛が散在している場合もあります。これらの毛は葉柄に密着しています。[3] [6]柄の長さは1.5～3センチメートル（0.6～1インチ）[3] [4]（まれに5センチメートル（2インチ））[5]で、葉身の長さの10分の1～4分の1 [3]または3分の1を占めます。[4]断面は円形ですが、背側はわずかに平らで、両側に0.1～0.3ミリメートル（0.0039～0.012インチ）の不明瞭な翼があります。 [4] [7]または翼がまったくない場合もあります。[8]
葉身は線形で、先端より下または基部のすぐ上でわずかに広い場合もあります。 [3] [4]長さは4～35センチメートル（1.6～14インチ） [5] [8] 、幅は1～2センチメートル（0.4～0.8インチ）で、2.5センチメートル（0.98インチ）ほどの場合もあります。葉は突然、裂片状の尖った先端に収束し、基部に向かって徐々に細くなります。[3] [5]近縁のパルマーズ・スプレンワート（A. palmeri）とは異なり、先端に増殖する芽を形成しません。[5]ただし、羽状葉は落葉性であることが多く、裸の葉梗を残します。[8]葉身には毛がなく[3]、または下部に長さ0.1ミリメートル（0.004インチ）のクラブ状の毛が散在しています。[4]葉の組織は青緑色であることが多く[9]、質感は厚く[3] 、革のような感じではない。[5]葉軸は柄と同様に丸く、黒っぽく光沢がある。滑らかであるか、柄にあるような黄褐色の毛が少し生えていることもある。[3] [4]柄の翼は葉軸まで伸びており、平行で軟骨性の肋骨の形をしており、狭い緑色の葉の翼があり、葉の先端に向かって肋骨が翼に融合している、[5] [8]または柄と寸法が似ている白っぽいから黄褐色の翼があるなど様々に表現される。[4]
葉身は全長にわたって小羽片に分かれており、1枚の葉につき20～40対ある。[3]小羽片は無柄または微小な柄があり[8]、長方形で[3]、先端に向かってわずかに細くなっている。[7]北米およびメキシコの資料では、葉身の中央にある小羽片の長さは10～20ミリメートル（0.4～0.8インチ）（まれに4ミリメートル（0.2インチ）ほど小さい）、幅は2～5ミリメートル（0.08～0.2インチ）である。[3] [4]グアテマラの資料では、小羽の長さは通常1.5〜8ミリメートル（0.059〜0.31インチ）、幅は1〜3ミリメートル（0.04〜0.1インチ）で、長さと幅の比は通常1.5〜2.5です。[8]各小羽は通常、基部に耳介があり、刃の先端に向いていますが、刃の基部に向いた耳介も時々存在します。小羽の縁には歯がないか、浅く丸い歯があり（例外的に日陰で育った標本では深く丸い歯があります）、下に巻き込まれていることがよくあります。[3] [4] [10]小羽の先端は鈍いです。[3] [4] 下の小羽は軸上で広く間隔をあけて並び、下向きに反り返っています。[2] [4]葉脈は自由（互いに合流しない）で見にくい。[3]稔性の葉脈は一度分岐し、莢水門（突出した膨らみ）で終わっていない。 [8]稔性の小羽片には2～6対（稀に1対から10対）の胞子があり、 [3] [4]長さ約1ミリメートル（0.04インチ）[7]中脈の両側にある。胞子は縁で密集しており、老化するにつれて融合することが多い。[3] [5]被毛は長さ0.8～1.5ミリメートル（0.031～0.059インチ）（稀に2ミリメートル（0.079インチ））、幅0.3～0.5ミリメートル（0.01～0.02インチ）で、[4]緑がかったまたは淡黄色から白っぽく不透明で、縁は真っ直ぐまたはわずかにギザギザしている。[7] [8]胞子が成熟した後も残存するが、胞子嚢が完全になると隠れてしまうことがある。[5] A. resiliens の染色体数はn = 2 n = 108で、胞子嚢あたり32個の未還元の丸いまたは卵形の胞子を生成する。 [3] [4]
類似種
A. resiliens は同属のいくつかの植物に似ており、特に、A. heterochroum、A. nesioticum、A. palmeri、A. resiliensを含むグループに属しています。このグループのメンバーはすべて暗くて光沢のある柄を共有し、葉の表面に目立つ吸水部がありません。[11]後者の特徴は、単葉の吸水部 ( A. monanthes ) などと区別するものです。[12]このグループの中で、A. resiliens は他のものよりも葉の質感がやや革質で、小羽縁に明瞭な鋸歯がなく、単純な肥沃な葉脈ではなく、1 叉に分かれた葉脈を持つ傾向があります。[13] [14]シュトルツェは、葉脈が見えなくなるほど葉の質感が厚い標本はA. resiliensと識別できるかもしれないと指摘した。A . heterochroumとA. palmeriがこのように革質になることは非常にまれである。[15]
分布域のより温帯の部分では、A. resiliens は、エボニースプレンワート ( A. platyneuron ) やイチョウスプレンワート ( A. trichomanes ) と混同されることがある。柄と葉梗はより暗色[2]で、小羽はより小さく[9]より丸みを帯びており、 A. platyneuronも匍匐性の不妊葉を持つ葉状体二形性を示す。A . resiliensの小羽はA. trichomanesの小羽より間隔が広く、上向きの耳介がなく[2] 、葉組織の質感はより革質で[13]、柄はより暗色である[3] 。
A. resiliensとA. heterochroumの雑種であるモルゼンティのスプリーンワート ( A. heteroresiliens ) は、フロリダ州とカロライナ州で発見されている。A. resiliensは三倍体でA. heterochroumは四倍体なので、この雑種は五倍体で無配偶生殖する。[3]この雑種は形態が中間的で親種との区別が難しい。その稔性葉脈はA. resiliensよりも分岐が少ないことがあり、葉は縁が鋸歯状になる傾向があり、不格好な不妊胞子と大きく球形の未還元胞子を伴う。[3] [16] A. resiliensでは胞子は羽状縁に近いが、A. heteroresiliensでは胞子は肋骨よりも縁にやや近い。[17] [b]
分類
この種は1842年にマーティン・マルテンスとアンリ・ギヨーム・ガレオッティによってメキシコで記載された。[18]しかし、彼らが選んだ名前Asplenium parvulumはすでに使われていたため、彼らの名前は後に非合法な同名となった。この種は1844年にグスタフ・クンツェによって有効な名前A. resiliensで初めて記載された。[19]彼はこの小名の選択理由については触れなかったが、茎の弾力性を指しているのかもしれない。[20] 1848年、クンツェはA. resiliensの北アメリカの標本にA. trichomanoides という名前を与え、アンドレ・ミショーがその名前で記載した植物であると信じた。実際、ミショーの標本はエボニー・スプレンワートであり、いずれにせよA. trichomanoidesという名前は先入観があり無効だった。[21] [22] WJフッカーはこれをエボニースプレンワートの変種とみなし、1860年にA.ebeneum var. minusという名前を与えたが、 [23]他の人はそれを別種として維持し続けた。イートンはこれを「小さなエボニースプレンワート」と呼んでいる。[22]オリバー・アトキンス・ファーウェルは1931年にこれをChamaefilix resiliensとして別の属に移したが、[24]この名前は広く受け入れられることはなかった。
1940年、AHGアルストンは、それまでA. trichomanesと同定されていたアルゼンチン産の標本を新種A. lealiiとして記載し、採集者のアドリアン・ルイス・レアルにちなんで命名した。アルストンは、この種がA. resiliensに似ているが、鱗の縁の透明細胞が少ないことを指摘した。 [25]現在、この種はA. resiliensの同義語として扱われている。
2020年に発表されたアスプレニウムの世界的な系統発生では、この属を11の系統群に分け[26] 、さらなる分類学的研究を待つ間、非公式な名前が付けられました。A . resiliens、A. heterochroum、およびA. palmeriは、「A. trichomanes系統群」の「A. monanthes亜系統群」に属します。 [27] A. trichomanes系統群は世界中に分布しています。この系統群のメンバーは岩の上に生育し、かつては羽状の葉身と、細い栗色から暗褐色の茎を持ちます。A . monanthes亜系統群は主に新熱帯区に発生します。[28]このグループ内では、米国、メキシコ、コスタリカの材料を使用した核およびプラスチドの遺伝子マーカーに基づく研究により、 A. resiliens がA. palmeriおよびA. heterochroumに似た標本とともに系統群を形成することが示されました。この系統群の中で、後者の 2 つはA. resiliensの姉妹系統群を形成した。プラスチドマーカーは、A. resiliens系統群が 2 つの別々のグループに分かれていることを示しており、2 つの異なるグループの核マーカーがサンプル間に分布しており、5 つの標本が両方のグループのマーカーを持ち、1 つの標本がそれぞれ一方のグループのマーカーを持っていた。これは、A. resiliens が網状進化によって、つまり、2 つの分類群の雑種の子孫として発達し、それぞれの親の分類群がプラスチドマーカーと核マーカーの 2 つのグループのいずれかを持っていることを示唆している。さらに、形態学的にA. resiliensとA. palmeriと識別された 2 つの標本のうち、どちらもA. resiliens系統群の核マーカーとA. palmeri系統群の核マーカーを持っていることがわかった。 A. palmeriの無配偶性標本は知られているが、通常は有性生殖種であり、これらの標本の意味は不明である。[29]
分布と生息地
Asplenium resiliensは、アメリカ合衆国南部、メキシコ、イスパニョーラ島、ジャマイカ、グアテマラ、南アメリカ[3]からコロンビアとベネズエラの南からアルゼンチン北部、ウルグアイ、ブラジルまで分布しています。[5] [4]アメリカ合衆国内では、フロリダ州から西はアリゾナ州とネバダ州南部、北はペンシルベニア州南中央部に分布しています。[7] [30] [c]メキシコ全土で見られますが、最も多く見られるのは北東部のヌエボ・レオン州とコアウイラ州です。[4]グアテマラでは、西部のウエウエテナンゴ県、エル・キチェ県、ソロラ県で知られています。[6]アルゼンチンでは、フフイ州から南のブエノスアイレス州のシエラ・デ・ラ・ベンタナ山脈まで、山脈の弧に沿って分布しています。また、この植物は、国の西部にあるメンドーサ州のラス・エラス県とルハン・デ・クヨ県でも知られています。[31]
崖や陥没穴の上や底、石灰岩やその他のアルカリ岩で見つかります。[3] [4] [7]花崗岩[32]や砂岩の割れ目からも標本が報告されています。[33] [34]土壌での成長はまれです。[5]森林や巨石、岩棚、崖の割れ目などで見つかることがあります。[6] [5]植物は100メートル（300フィート）（北米）から3,900メートル（13,000フィート）（グアテマラ）までの高度で育ちます。[3] [6]標高の高い場所（3,000メートル（9,800フィート）以上）の植物は、通常よりも発育が悪くコンパクトで、葉は4〜10センチメートル（2〜4インチ）の長さで、重なり合った小羽片は数ミリメートルの長さです。これらの違い（グアテマラとペルーの資料で観察される）は、分類上の区別ではなく、環境要因によるものと考えられています。[8]
生態学と保全
Asplenium resiliensは三倍体で無配偶生殖し、[7]胞子嚢あたり32個の胞子を生成します。[4]有性生殖していると考えられている胞子嚢あたり64個のよく形成された胞子を持つ標本は、 1937年にチソス山脈のグリーンガルチで収集されましたが、それ以降にこの地域で収集された他の標本は、胞子嚢あたり32個の典型的な胞子を持っています。[35]
世界的には安全（G5）であるが、北米の分布域の北端にある多くの州では絶滅危惧種とみなされている。ネイチャーサーブは、コロラド州、イリノイ州、メリーランド州、ミシシッピ州、ネバダ州、オハイオ州、ペンシルベニア州、サウスカロライナ州、ユタ州では絶滅が極めて危惧（S1）、インディアナ州、カンザス州、ノースカロライナ州では絶滅危惧（S2）、ウェストバージニア州では脆弱（S3）とみなしている。[1]ルイジアナ州では、州内でこのシダが自生する唯一の場所であるウィンフィールドの岩塩ドームの石灰岩の帽岩が採掘されて以来、絶滅した。 [36]また、オハイオ州でも絶滅したと考えられており、1900年に最後に採集されたが、州内にはまだ適切な生息地が存在している。[37]
この植物が生育する石灰質岩の採石は、この種にとって「低レベル」の脅威となっている。[1]
栽培
アスプレニウム・レシリエンスはUSDA 耐寒性ゾーン6までの寒さに耐えます。湿った環境、基本的な培養土、中程度の光を好みます。 [9]
注釈と参考文献
注記
- ^ 通常、シダ植物は二倍体の 胞子体を持ち、減数分裂によって半数体の胞子を形成します。胞子体は配偶体に成長し、配偶体の半数体配偶子が融合して二倍体の接合子を形成し、これが胞子体に発達します。A . resiliens は三倍体であるため、四分子を形成できず、減数分裂を起こすことができません。形成する胞子は染色体数が減少せず、胞子体は受精なしで配偶体から直接発芽します。
- ^ワグナーの1966年の論文では、 A. heteroresiliensをその親から区別する上で、基底耳介の鰓脈がどの程度分岐しているかに重点が置かれていたが、この重点はその後のキーでは取り上げられていない。
- ^ 分布域にデラウェア州が含まれるという報告は、クライド・F・リードの『メリーランド州とデラウェア州のシダ類とシダ類』の誤読から生じた誤りである。同州にはこの植物の適切な生息地がない。
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、アスプレニウム・レジリエンスに関連するメディアがあります。
- イリノイ州保全評価
- 他のアリゾナ産シダとの比較
- 植物の優れたイラスト