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| マウンテンスプレンワート | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| 分割： | ポリポディオフィタ |
| クラス： | ポリポディオプス類 |
| 注文： | ポリポディア目 |
| 亜目: | ガマズミ科 |
| 家族： | ガマズミ科 |
| 属: | アスプレニウム |
| 種： | A.モンタヌム
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| 二名法名 | |
| アスプレニウム・モンタヌム | |
| 同義語 | |
マウンテン・スプレーンワートとして一般に知られるアスプレニウム・モンタヌムは、米国東部に固有の小型シダである。主にバーモント州からアラバマ州にかけてのアパラチア山脈で見られ、オザーク高原とオハイオ渓谷にも少数の孤立した個体群が見られる。土壌が酸性度の高い砂岩の崖の小さな割れ目に生育しその生態学的地位を占める唯一の維管束植物であることが多い。濃い青緑色で大きく分かれた葉の房によって見分けることができる。この種は、1810年に植物学者カール・ルートヴィヒ・ウィルデノウによって初めて記載された。亜種は記載されていないが、1974 年にシャワンガンク山脈で変色し、大きく切断された形態が報告されている。Asplenium montanumは、網状進化によって形成されたスプリーンワート種および雑種のグループである「アパラチアスプリニウム複合体」の二倍体メンバーである。A . montanumから派生した複合体のメンバーは、その典型的な生息地に耐えることができる他の数少ない維管束植物の 1 つである。
説明
アスプレニウム・モンタヌムは、房状に生える小型の常緑シダです。 [2]葉は青緑色で、長く垂れ下がった茎から大きく分かれて生えています。アスプレニウム・モンタヌムは単形性で、不妊の葉と生殖可能な葉の形に違いはありません。[2]
水平に伸びる根茎は直径約1ミリメートルで、[3]上向きに曲がることがあります。根茎は分岐していませんが、根の先端で新しい植物が形成されるため、密集した茎の塊が分岐しているように見えます。根茎は、長さ2〜4ミリメートル（0.1〜0.2インチ）、幅0.2〜0.4ミリメートルの暗褐色の狭い三角形の鱗片で覆われており、縁には鋸歯がありません。[4]根茎は強く包接されています（格子状のパターンがあります）。[3]
葉柄（葉身の下にある葉の柄）は、基部では暗褐色から紫がかった黒色で光沢があり、葉身に向かって徐々に鈍い緑色に変わります。柄の長さは2～11センチメートル（0.8～4.3インチ）で、葉身の長さの0.5～1.5倍になることもあります。暗色の狭い槍形の鱗片と小さな毛は、柄の一番基部にのみ存在し、[ 4]細くて脆く、[2]翼がありません。[3]
葉身は厚く無毛で、[4]濃い青緑色をしている。[5]葉軸は柄と同様に鈍い緑色で、ところどころに毛が生えている。[4]葉身は三角形または槍形で、基部は四角形またはわずかに丸みを帯び、先端は尖っている。長さは2～11センチメートル (0.8～4.3インチ)、幅は1～7センチメートル (0.4～2.8インチ) で、ときには幅が10センチメートル (3.9インチ) にもなる。[4] [6]葉身は羽状羽状複葉から二羽状羽状複葉まで様々である。つまり、葉身は裂片状の小羽に切れ込みが入っており、小羽自体も裂片状の小羽片に切れ込みが入っていることもある。葉には4対から10対の広い間隔の小羽片があり、各小羽片は三角形から槍形で、縁には粗い切れ込みがあり[4]、小羽片または深い裂片に分かれており[2]、基部は丸みを帯びているか角張っている[4] 。小羽片は切り込みが入っているが、それ以上切れ込んでいない[2] 。最も長い小羽片は葉の基部に最も近いもので、長さ6～35ミリメートル（0.2～1.4インチ）、幅4～20ミリメートル（0.2～0.8インチ）である。葉脈は網目状ではなく、不明瞭である[4] 。
稔性の葉状体では、各羽片の裏側に1～15個の楕円形または狭い胞子が見られる。 [2] [4]胞子は長さ0.5～1.5ミリメートルで、ややギザギザの縁を持つ半透明で淡黄褐色の被膜で覆われている。 [7]各胞子嚢には64個の胞子が含まれる。この種は胞子体で染色体数2 n = 72を持ち、二倍体である。[4]
識別
A. montanum は、濃い青緑色と、間隔が広く深く切れ込みが入って窪んだ小羽によって、ほとんどの関連種と区別されます。ブラッドリーのスッポン ( A. bradleyi )の小羽には鋸歯があり、それほど深く切れ込みがなく、その種の柄の濃い色は花軸の途中まで続いています。[8]ウォールルー ( A. ruta-muraria ) は緑色の柄を持ち、[2]小羽はより長い柄を持ち、先端近くで最も幅が広くなっています。[8]ブラッドリーのスッポンとマウンテンスッポンの雑種であるホエリーのスッポン ( A. × wherryi ) は、両親の中間です。マウンテンスッポンと比較すると、ホエリーのスッポンの葉は三角形ではなく槍形です。葉の上部はマウンテンスッポンほど深く切れ込みがありません。柄の暗い色は花軸の始まりまで伸びている。[9]
分類
このシダは、1803年にアンドレ・ミショーによって初めてブラック・スプレンワート（ Asplenium adiantum-nigrum）として同定されました。[10] カール・ルートヴィヒ・ウィルデノウはこれを別種として認識し、1810年に Asplenium montanum と命名しました。 [ 11 ] 1901年にジョン・A・シェーファーはこれをAthyrium montanumとしてアシリウム属に移そうとしましたが、[12]この名前はAthyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Sprengの後代の同名であるため、不当です。この種は1931年にオリバー・アトキンス・ファーウェルによってChamaefilix montanaとしてアシリウムから分離されました。 [13]この変更は広く受け入れられず、現在の権威者はこの分離された属を認めていません。[4]
2020年に発表されたAspleniumの世界的な系統発生では、この属は11の系統群に分けられ、[14]さらなる分類学的研究を待つ間、非公式な名前が付けられました。A . montanumは、 「Pleurosorus系統群」の「Onopteris亜系統群」に属します。[15] Pleurosorus系統群は世界中に分布しており、そのメンバーは一般的に小型で、丘陵の斜面に生息し、露出した生息地の岩の間に隠れていることがよくあります。Onopteris亜系統群には、Aspidium型の配偶体があります。[16] この亜系統群内でA. montanumに最も近い近縁種は、 A. onopterisとその異質倍数体の子孫であるA. adiantum-nigrumです。[15]
品種
1974年、ティモシー・リーブスはシャワンガンク山脈で発見された珍しいA. montanumの個体群について記述した。クロマトグラフィーによって雑種ではないことが示され、リーブスはこれを新種、Asplenium montanum forma shawangunkenseと解釈した。この種では、通常のforma montanumとは対照的に、葉身は黄緑色で、葉は先端まで大きく分裂し、先端は尖っておらず、通常よりも葉は短く、大きく分裂しており、すべての葉に不妊がある。[5]
ハイブリッド
Asplenium montanum は、「アパラチアAsplenium複合体」の他の多くの種と容易に雑種を形成します。1925 年、Edgar T. Wherry はA. montanum、葉状スプリーンワート ( A. pinnatifidum )、および Trudell's spleenwort ( A. × trudellii )の類似点に注目し、[17] 1936 年に Trudell's spleenwort は最初の 2 つの雑種であると結論付けました。[18] 1951 年、Herb Wagner はIrene MantonのProblems of Cytology and Evolution in the Pteridophytaをレビューしているときに、 A. pinnatifidum自体がA. montanumとアメリカのウォーキングシダCamptosorus rhizophyllus (現在のA. rhizophyllum ) との雑種である可能性を示唆しました。[19]
1953年、彼はAsplenium属の予備的な細胞学的研究を報告し、A. montanumがebony spleenwort ( A. platyneuron )と交配してBradley's spleenwort ( A. bradleyi )を生み出したと示唆し、 DC EatonとWN Cluteがすでにその線に沿って暫定的な提案をしていることを指摘した。彼はまた、単にA. pinnatifidumの変種として分類されていたA. × trudelliiの染色体を数えた。A . pinnatifidumは四倍体であるのに対しA. montanumは二倍体であることが判明したため、それらの交雑種は三倍体となり、Wagnerはこれが実際にA. × trudelliiの場合に当てはまることを示した。[20]翌年発表された彼のさらなる実験は、A. bradleyiとA. pinnatifidumの両方が異質四倍体であり、 A. montanumと別のAspleniumとの交雑で不妊二倍体が形成され、その後染色体が倍増して稔性が回復したことを強く示唆した。[21]
これらの細胞分類学的発見は、その後のクロマトグラフィー研究によって裏付けられた。A . montanumは、アパラチアアスプレニウム複合体の他の二倍体メンバーが生成するものとはクロマトグラフィー的に異なる7つの物質のパターンを生成することが示された。これらの物質は、1つ以上離れた場所でA. montanumから派生したと考えられるすべての試験された雑種、 A. bradleyi、A. × gravesii、A. × kentuckiense、A. pinnatifidum、A. × trudellii、およびA. × wherryiのクロマトグラムに存在していた。[22] A. montanumとその子孫のクロマトグラムに存在し、紫外線下で金色がかったオレンジ色に蛍光を発する化合物4つは、その後、キサントノイドのマンギフェリン、イソマンギフェリン、およびそれらのO-グルコシドであると特定された。[23]他の2つはケンフェロール誘導体であると同定されたが、材料不足のためより正確に判定できなかった。最後の1つは研究できなかった微量化合物であった。[24]葉緑体の系統発生によると、 A. montanumはA. bradleyiの母方の祖先であると示唆されている。[16]
A. montanum由来の異質四倍体雑種は、A. montanumと戻し交配して三倍体雑種を形成することができる。 A. montanumとA. pinnatifidumの戻し交配雑種は、Wherry が示唆したようにA. × trudelliiである。彼はまた、 1935年にニュージャージー州ブレアズタウン近くの崖からA. montanumとA. bradleyiの戻し交配雑種の標本を収集した。[25]この雑種は、1961年にWherry に敬意を表してWherry's spleenwort ( A. × wherryi )と記載され命名されるまで、それ以上注目されることはなかった。 [9] A. bradleyiの前身である不妊二倍体A. montanum × platyneuron は、1972年にジョージア州クラウダーズマウンテンで収集された。[26] A. pinnatifidumの前身であるA. montanum × rhizophyllumはこれまで発見されていない。
分布と生息地
「アパラチアのスプリーンワート」の1つであるA. montanumは、バーモント州とマサチューセッツ州から南西にテネシー州、アラバマ州、ジョージア州にかけてのアパラチア山脈で発見され、オハイオ州、インディアナ州、ケンタッキー州のオハイオ渓谷でも少量発見されている。 [27]アーカンソー州の個体群は、それぞれ2002年にガーランド郡で、2008年にストーン郡で発見された。 [28]ミズーリ州の辺境の個体群の1つは1960年に採集され、歴史的であると考えられている。[27]これはグラハム洞窟の近くで採集された1つの標本によって代表され、一度も移動されたことがない。その場所は道路建設によって破壊されたと考えられている。[4] [28]ミシガン州のキーウィノー半島からのファーウェルによる採集は、 ML Fernaldによって有効であるとみなされたが、信憑性には疑問があり、個体群は一度も移動されたことがない。[29]
Asplenium montanumは砂岩などの酸性の岩石の割れ目[4] [7]に生育し、岩層内から水分が染み出す。標高2,000メートル（7,000フィート）までの場所で発見されている。[4]近縁種のA. bradleyiと同様に、A. montanumは好む割れ目の薄い土壌が弱酸性（pH 4.5〜5.0）から中酸性（pH 3.5〜4.0）であることを必要とし、カルシウムには耐性がない。[30] [31]この生息地は他のほとんどの植物にとって不利であるが、その異質四倍体の子孫とその戻し交雑種は、この生息地と並んで生息することがある。[4]
生態学と保全
Asplenium montanumは世界的に安全だが、生息域の端では絶滅の危機に瀕している。歴史的にはミズーリ州でのみ知られており、ネイチャーサーブはインディアナ州、マサチューセッツ州、ロードアイランド州、バーモント州では絶滅が深刻、ニュージャージー州では絶滅危惧、コネチカット州とニューヨーク州では絶滅危惧から危急とみなしている。[1]ニューヨーク州の個体群に対する主な脅威はロッククライミングである。[32]
栽培
アスプレニウム・モンタナムは屋外でもテラリウムでも栽培できる。どちらの場合も、使用する土壌には酸性の岩石の破片を混ぜる必要がある。[7]
注釈と参考文献
ウィキメディア・コモンズには、 Asplenium montanumに関連するメディアがあります。
参考文献
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