動物の歌

動物の歌は科学文献では明確に定義された用語ではなく、より広義に定義された発声という用語の使用がより一般的に使用されています。歌は一般的に、複数の音節を含むいくつかの連続した発声音で構成されています。^[1]一部の情報源では、「コール」と呼ばれるより単純な発声と、「歌」という用語はより複雑な発声のために留保されています。^{[2]歌のような発声は、}クジラ目（クジラやイルカ）、鳥類（鳥）、無尾類（カエル）、およびヒトを含むいくつかの動物グループで確認されています。鳥類やクジラ目を含むグループでは、歌の社会的伝達が発見されています。

ほとんどの哺乳類は、肺からの空気を喉頭に通して声帯を振動させることで音を出します。^[3]次に音は喉頭上部の声道に入り、これを調整することで音の出力にさまざまな変化が生じ、発声に磨きがかかります。^[3]種間の形態的差異が音の生成に影響しますが、他の哺乳類と比較して、人間の話し方や歌のバリエーションを生み出す上で神経制御がより重要な要素であると考えられています。 ^[3] クジラ目の発声は、この一般的なメカニズムの例外です。ハクジラ類は、気嚢と筋肉質の音声唇のシステムを通じて空気を送り、これが振動して可聴な発声をするため、他の哺乳類の声帯の役割を果たしています。^[4]音の振動は、頭部にあるメロンと呼ばれる器官に伝えられ、メロンの形を変えることで発声を制御および指示できます。^[5]人間や他の哺乳類とは異なり、ハクジラは発声に使用した空気を再利用することができ、空気を放出することなく歌うことができます。^[4]ザトウクジラなどの一部のクジラ目動物は、何時間も連続して歌います。^[6]

哺乳類と同様に、無尾類には喉頭と声帯があり、これらは音を出す際に振動を生み出すのに使われます。^[3]しかし、カエルは声嚢と呼ばれる構造も使います。声嚢は口の底にある弾性膜で、音を出すときに膨らみます。^[7]これらの嚢は音の増幅と微調整の両方を行うほか、発声中に空気を肺に押し戻すこともできます。 [ ^4]これにより、音を出すときに使う空気を再利用することができ、歌の効率を上げるために進化したと考えられています。^[7]発声の効率を上げることは重要です。というのも、カエルの中には交尾期に数時間も鳴き続けるものもいるからです。^[7]例えば、ニューリバーアオガエル（Trachycephalus hadroceps）は一晩で最大38,000回も鳴き声を出しますが、これは声嚢による空気の効率的な再利用によって可能になっています。^[7]

鳥が息を吸うと、空気は口から気管を通って肺につながる2つの気管支に分かれます。^[8]鳥類の主な発声器官は鳴管と呼ばれ、気管の分岐部に位置し、哺乳類には存在しません。^[9]空気が呼吸器官を通過すると、鳴管とその中の膜が振動して音を出します。^[10]鳥類は、吸入時と呼気時の両方で連続的に鳴くことができ、数分間連続して歌うこともあります。^[11]たとえば、ヒバリ ( Alauda arvensis ) は、最長1時間ノンストップで歌うことができます。^[12]鳥類の中には、吸入時と呼気時に歌の特徴を変えるものもいます。アメリカムシクイ( Spizella breweri ) は、呼気時に速いトリル音を出し、短い吸入時には低速のトリル音を交互に出します。^[13]鳴管の2つの半分は別々の肺につながっており、独立して制御できるため、一部の鳥は2つの異なる音を同時に出すことができます。^[9]

コオロギ（コオロギ科）などの昆虫は大きな声で鳴くことでよく知られていますが、その発音の仕組みは他のほとんどの動物とは大きく異なります。多くの昆虫は体の構造を機械的にこすり合わせることで音を発しており、この仕組みは鳴き声として知られています。^[14] コオロギやキリギリス（キリギリス科）などの直翅目昆虫は、特に発音についてよく研究されています。これらの昆虫は、片方の羽にあるスクレーパーのような構造を使って反対側の羽にあるヤスリ状の構造をなでることで振動を生み出し、さまざまなトリル音やさえずり音を生み出します。^{[15] [16]}イナゴやその他のバッタ類（バッタ亜目Caelifera）は、後ろ足を羽の表面にある突起に上下にこすりつけることで鳴き声を出します。 ^[17]セミ（セミ上科）は、羽の後ろの腹部の基部にある一対の鼓膜と呼ばれる器官に依存して、直翅目よりもはるかに大きな音量で音を出します。 ^{[18] [15]}筋肉の収縮により鼓膜の膜が急速に変形し、いくつかの異なるタイプの音を発します。^{[15]このように、}昆虫は他の動物とは異なるさまざまなメカニズムを使用して、さまざまな音を生成します。

発声は多種多様な役割を果たす。無尾類や鳥類などのグループでは、数種類の異なる音が組み合わさって歌が形成され、さまざまな状況で歌われ、さまざまな機能を果たす。^[19]たとえば、多くのカエルは、雌を誘うときには震えるような音を使うが、攻撃的な縄張り主張の際には異なる発声パターンに切り替える。^[19]種によっては、1つの歌に複数の異なる目的を果たす音型が組み込まれており、ある種類の音はメスの反応を引き出し、同じ歌の別の音は競争相手のオスに攻撃を警告する役割を果たす。^[19]

多くの動物の交尾行動において、発声は重要な役割を果たしている。多くのグループ（鳥、カエル、コオロギ、クジラなど）では、歌を発するのはその種のオスの方が一般的であり、メスを引き付けるためによく使われる。^{[19] [20] [21]}

鳥の鳴き声は性選択によって進化したと考えられている。メスの鳴鳥は、鳴き声の多さ、鳴き声の複雑さや難しさ、地元の方言の有無などの特徴に基づいて、鳴き声を使って潜在的な配偶者を評価することが多い。^[22]鳴き声の多さはオスの適応度指標となる。発声にはエネルギーと時間の両方が必要であり、そのため、長時間にわたって高い鳴き声を出せるオスは、鳴き声の少ないオスよりも適応度が高い可能性がある。^[22]鳴き声の複雑さは、幼少期の潜在的なストレス要因（例えば、食糧不足）にもかかわらず、脳の発達が成功していることを示す指標となることで、オスの適応度指標となる可能性があると考えられている。[ ^22]鳴き声の社会的伝達により、鳴き声の地方の方言が発達し、メスの鳴鳥は通常、地方の方言の鳴き声を出す配偶者を選ぶ傾向がある。 [22]この現象の1つの仮説は、メスが地方の配偶者を選ぶことで、地方の条件に合わせて特別に適応した遺伝子を選択できるというものである。 [ ^{22 ]}

カエルの鳴き声も求愛において重要な役割を果たしている。トゥンガラガエル（Engystomops pustulosus）では、オスのカエルは鳴き声の複雑さを増し、競争相手のオスの数が多いと音の種類を追加し、より多くのメスのカエルを引き付けることがわかっている。^[23]メスが特に近くにいると求愛の鳴き声を変える種もある。オスのガラスガエル（Hyalinobatachium fleichmanni ）は、近くに別のカエルがいることに気づくと、長く周波数変調された発声をし、メスが近づくと短いさえずりのような鳴き声に変わる。^[19]いくつかの種（例えば、ヤドクガエル科（Mannophryne trinitatis）、装飾カエル（Cophixalus ornatus）、ヤドクガエル（Dendrobates speciosus））は、メスが近づくと長距離の大きなトリル音から短距離の静かなさえずりに切り替えます。これにより、競争相手のオスにメスの居場所を知らせることなくメスを誘引できると考えられています。^[19]

クジラでは極めて複雑な歌のような発声が確認されているが、その機能はまだやや不明である。求愛行動や性的選択に関与していると考えられており、繁殖期には歌う行動がより一般的になる。^[24]

鳴き声のもう一つの主な機能は、繁殖期にオス同士の攻撃性を示すことである。無尾類も鳥類も、縄張りを示すために鳴き声を使って攻撃的な意図を伝えている。^{[19] [22]}例えば、トウブツヤガエル（Geocrinia victoriana ）の求愛歌では、短い音符で潜在的なメスを引きつけ、その後に長い音符でオスを追い払っている。^{[19]鳴き声の周波数は、種内外を問わず、一般的に体の大きさと負の相関関係にあり、競合するオスは鳴いている近隣の}カエルの体の大きさを判断できる。^[25]オスのカエルは、通常、低周波の音よりも高周波の音に近づきやすいが、これはおそらく、音を発しているカエルの方が小さく、危険性の少ない競合相手だと判断されるためだ。^[25]

縄張りを持つ鳥では、近隣のオスが縄張りに侵入すると、オスは歌の生産率を高めます。^[22]シジュウカラ（Parus major）、ナイチンゲール（Luscinia megarhynchos）、クロウタドリ（Turdus merula）、スズメ（スズメ科）では、録音した歌を流すと、オスが空いている地域で縄張りを確立する速度が遅くなることが確認され、これらの鳥は縄張りの境界を確立するために歌の生産に依存していることが示唆されています。^[22]実験的に鳴き声を抑制されたオオヒシクイ（Ammodramus maritimus）は、他のオスに縄張りの権限を奪われました。^[22]このように、縄張りを持つ鳥は、同種のオスを追い払うために歌の生産に頼ることが多いのです。

人間の声と同様に、鳥の鳴き声には通常、同種の個体による個々の発声パターンの識別を可能にするのに十分な個体差があります。^[26]このような識別は、多くの一夫一婦制の種の配偶者認識に重要です。たとえば、海鳥は、繁殖期に再会した配偶者を認識するために、発声パターンをよく使用します。 ^[27]多くのコロニーを形成する営巣鳥では、親子認識は、親が営巣地に戻ったときに自分の子供を見つけるために重要です。^[28] 崖ツバメ( Petrochelidon pyrrhonota ) は、若いうちから親の歌に優先的に反応することが実証されており、発声に基づく子供認識の手段を提供しています。^[28]

学習した発声は、クジラ、ゾウ、アザラシ、霊長類などのグループで確認されていますが、学習した歌の最も確立された例は鳥類です。^[29]多くの種では、若い鳥は同じ種の成体の雄、通常は父親から歌を学びます。^{[30]これは、}ズアオアトリ( Fringilla coelabs )で最初に実証されました。社会的に隔離されて育ったズアオアトリは異常な歌を発達させますが、ズアオアトリの歌の録音を再生すると、若い鳥は種固有の歌を学ぶことができます。^[31]歌の学習は、一般的に幼少期の敏感な学習期間を含み、その間に若い鳥は教師動物の歌にさらされなければならず、それによって成鳥として正常な歌を発達させることができません。^[32]歌の学習は、感覚期と感覚運動期の2段階で起こります。感覚期では、鳥は教師動物の歌を記憶し、種固有の歌のテンプレート表現を形成します。^[32]感覚運動段階では、若い鳥は最初、成鳥の歌の可変的でまとまりのないバージョン、いわゆるサブソングを発します。^[32]学習が進むにつれて、サブソングは成鳥の歌の要素を含むより洗練されたバージョン、いわゆるプラスチックソングに置き換えられます。最終的に、歌の学習は成鳥の歌に結晶化します。^[33]歌の学習が適切に行われるためには、若い鳥は自分の発声を聞き、それを洗練させることができなければなりませんが、サブソングが発達する前に聴覚を失った鳥は、成鳥の正常な歌を発することを学習しません。^[34]

鳥が歌の指導を受けなければならない敏感期は種によって異なりますが、通常は生後 1 年以内に発生します。[32] 歌の学習が最初の敏感期に限定されている鳥は、クローズドエンド学習者と呼ばれますが、一部の鳥 (例: カナリア、Serinus canaria) は、後年も新しい歌^を学び続け、オープンエンド学習者と呼ばれます。^[32]茶色の頭のコウウチョウ( Molothrus ater )などの一部の鳥類は、他の鳥類に寄生し、他の鳥の巣に卵を産み付けて、異種の鳥が雛を育てます。^[35]ほとんどの鳥は生後 1 年以内に歌の学習を獲得しますが、茶色の頭のコウウチョウは敏感期が遅れ、孵化後約 1 年かかります。^{[35]これは、若い}鳥が外来種の鳥の歌を学習するのを防ぐための適応である可能性があります。代わりに、若い鳥は1 年間で同種の鳥を見つけ、独自の種固有の歌を学習します。^[35]

鳥類は一般的に同種の歌の学習を好む傾向があり、異種の動物よりも同種の動物の歌を優先的に学習する傾向がある。^[31]しかし、歌の学習は完全に同種の歌に限定されているわけではない。同種の鳥がいない状態で異種の鳥にさらされると、若い鳥は自分がさらされた種の歌を真似することが多い。^[31]鳥は鳥の歌の音声録音のみから歌の生成を学習することができるが、種によっては教師と生徒の相互作用が重要な場合がある。例えば、ミヤマスズメ( Zonotrichia leucophrys ) は、ミヤマスズメと生きたウタスズメの録音にさらされると、ウタスズメ( Melospiza melodia )の歌を優先的に学習する。^[36]言い換えれば、生きた教師の相互作用性が、同種の動物からの録音の親しみやすさに勝ると思われる。

垂直伝達（親から子へ）は歌の学習の一般的な要素であるが、同じ世代の動物の間で水平伝達も起こる可能性がある。^[37]オスのザトウクジラは生涯を通じて様々な歌を作り、それを群れ内の他のオスから学ぶ。群れ内のオスは、同じ求愛歌を作ることに従う。求愛歌は、メスを誘うための非常に定型的な発声表現である。^{[21]これらの歌の}文化的伝達は、長い年月をかけて地理的に離れた場所で起こることがわかっており、ある研究では、11年間にわたって南太平洋の西部と中部の群れ間で歌が伝達されたことが記録されている。^[21]

ウィキメディア・コモンズには、鳴く鳥に関連するメディアがあります。

• 動物とのコミュニケーション
• 動物の言語
• 鳥の歌
• 発声学習
• クジラの歌

• 自然を聴く 2016-09-22にWayback Machineでアーカイブ動物の歌と鳴き声の例400選
• ワシントン大学 マイス ソングス
• コーネル動物音声ライブラリ (哺乳類、鳥類、両生類、魚類、節足動物、爬虫類のさまざまな種の音声録音 300,000 件以上)。
• 大英図書館の音声アーカイブには、1万種の15万件以上の録音が収蔵されている。
• カナダオオカミ研究センター
• 国際生物音響評議会 動物の鳴き声サイトへのリンク多数