調節（脊椎動物の眼）

調節とは、距離が変化するにつれて、脊椎動物の 目が光学的なパワーを変えて鮮明な画像を維持したり、物体に焦点を合わせたりするプロセスです。この場合、距離は個人によって、遠点（物体の鮮明な画像を見ることができる目からの最大距離）から近点（鮮明な画像を見ることができる最小距離）まで変化します。調節は通常、調節輻輳反射の一部を含む反射のように機能しますが、意識的に制御することもできます。

動物が焦点を変える主な方法は次のとおりです。

• レンズの形状を変更します。
• 網膜に対するレンズの位置を変えること。
• 眼球の軸の長さを変えること。
• 角膜の形状の変化。

3 次元環境の物体によって散乱された光を、2 次元の個々の明るい光点の集合に焦点を合わせるには、光を曲げる必要があります。定義された領域でこれらの光点の良好​​な画像を取得するには、屈折と呼ばれる光の正確で体系的な曲げが必要です。何百万ものこれらの光点から形成される実際の画像は、動物が網膜を使用して見ているものです。角膜と水晶体の部分の非常に均一な体系的な曲率により、網膜上で光がこのように体系的に曲げられます。

光学的性質上、網膜に焦点が合った像は物体に対して常に反転します。動物はそれぞれ異なる環境に生息し、水、空気、またはその両方を含む屈折率も異なります。そのため、目は異なる量の光を曲げる必要があり、環境によって異なる焦点合わせのメカニズムが使用されます。空気と角膜の境界面は、目の中の水分を含む構造よりも屈折率の差が大きくなります。その結果、空気中に生息する動物は、空気と角膜の境界面で光の曲げのほとんどを達成し、レンズは像のより細かい焦点合わせに関与します。

一般的に、空気中に生息する哺乳類、鳥類、爬虫類は、毛様体を利用して弾性レンズの形状を微妙かつ精密に変化させることで、目の光学的なパワーを変化させます。

水と水分を含んだ角膜の屈折率の差が小さいため、魚類や両生類は眼球の内部構造を利用して光をより多く曲げる必要がある。そのため、水中で進化した眼球は、円形に配置された筋肉を利用してレンズ自体の形状を微妙に変化させるのではなく、より均一性が低い筋肉を利用して、硬くて丸く屈折力の高いレンズと網膜の間の距離を変化させるメカニズムを備えている。^[1]

この記事で概説したさまざまな形式の直接的な実験的証拠は、ほとんどの非水生脊椎動物が、少なくとも部分的には、レンズの形状を変更することによって焦点を合わせていることを示しています。

レンズの形状が微妙かつ正確に、そして非常に素早く変化する仕組みについては、あまりよくわかっていません。脊椎動物のレンズは透明で、生きた動物でのみ適切に機能するため、レンズ モデルを直接実験的に証明することは必然的に困難です。脊椎動物を考慮すると、すべてのモデルの側面がレンズの焦点にさまざまな役割を果たす可能性があります。モデルは、大きく 2 つのグループに分けることができます。受動的に弾性のあるレンズに作用する外部力の重要性を強調するモデルと、レンズによって内部的に生成される可能性のある力を含むモデルです。

人間のレンズの形状変化モデルは、トーマス・ヤングが1800年11月27日の講義で提唱した^。[2]ヘルマン・フォン・ヘルムホルツやトーマス・ヘンリー・ハクスリーなどは1800年代半ばにこのモデルを改良し、毛様体筋が収縮してレンズを丸め、近くに焦点を合わせる仕組みを説明した。^{[3] [4] [5]}このモデルは次のように要約できる。通常、レンズは吊り靭帯と嚢が眼球の圧力でしっかりと引っ張られ、張力がかかった状態に保たれている。焦点距離が短いと、毛様体筋が収縮して毛様体を伸ばし、吊り靭帯の張力をいくらか緩和し、弾性レンズがより球面状になり、屈折力が増す。焦点を遠くにある物体に変更するには、より薄く、より湾曲の少ないレンズが必要となる。これは、括約筋のような毛様体筋の一部を弛緩させて毛様体を跳ね返らせ、水晶体を強く引っ張って湾曲を減らして薄くすることで、焦点距離を伸ばすことによって達成されます。ヘルムホルツモデルには問題があり、数学的モデルが試されているにもかかわらず、ヘルムホルツメカニズムのみを使用して十分に機能するものはありませんでした。^[6]

1992年、ロナルド・シャッハーは陸上脊椎動物のモデルを提案したが、あまり受け入れられなかった。^[7]この理論により、数学的モデルは、水晶体の焦点を合わせる方法をより正確に反映できるようになり、懸垂靭帯の複雑さや毛様体の放射状筋と円筋の存在も考慮に入れることができる。^{[8] [9]}このモデルでは、靭帯は放射状筋を使用して赤道で水晶体をさまざまな程度に引っ張り、赤道から前後にオフセットされた靭帯は円筋を収縮させることでさまざまな程度に弛緩する。^[11]弾性水晶体に作用するこれらの複数のアクション^[12]により、水晶体の前面の形状をより微妙に変えることが可能になる。焦点を変えるだけでなく、形状の変化によって生じる可能性のある水晶体の収差を補正しながら、数学的モデルをより適切に適合させることができる。^[6]

コールマン^[13]が提唱したレンズの焦点の「懸垂線」モデルでは、レンズを吊り下げている靭帯にかかる張力が少なくて済みます。レンズ全体が遠方を見るために薄く引き伸ばされ、近方を見るために緩むのではなく、円形毛様体筋の収縮によってレンズの前面にかかる静水圧が小さくなります。すると、レンズの前面は、2 本の棒の間に垂れ下がったたるんだ鎖が、棒を近づけると曲線が変わるのと同じように、吊り靭帯の間で形を変えることができます。このモデルでは、レンズ全体の形を変えようとするのではなく、レンズの前面のみを正確に滑らかに動かす必要があります。この概念は焦点合わせに関係しているかもしれませんが、シャインプルーフ写真法によって、生きた眼ではレンズの背面も形を変えることが示されています。^[14]

トーマス・ヤングが 1801 年に焦点調節のメカニズムとして人間の水晶体の形状変化を提唱したとき、彼は水晶体が収縮可能な筋肉であると考えました。このタイプのモデルは水晶体内部の活動に依存するため、水晶体嚢内調節と呼ばれます。1911 年のノーベル賞講演で、アルバー・グルストランドは「水晶体嚢内調節メカニズムの発見方法」について講演し、水晶体の焦点調節のこの側面は引き続き研究されています。^{[15] [16] [17]}ヤングは水晶体の収縮を刺激できる神経の探索に時間を費やしましたが、成功しませんでした。それ以来、水晶体は神経によって刺激される単純な筋肉ではないことが明らかになったため、1909 年のヘルムホルツ モデルが優先されました。20 世紀以前の研究者は、その後の多くの発見や技術の恩恵を受けることができませんでした。水が細胞に出入りできるようにするアクアポリンなどの膜タンパク質は、水晶体で最も豊富な膜タンパク質です。 ^{[18] [19]細胞の電気的結合を可能にする} コネキシンも広く使用されています。電子顕微鏡と免疫蛍光顕微鏡は、繊維細胞の構造と組成が非常に多様であることを示している。^{[20] [21] [22]}磁気共鳴画像法は、水晶体の層構造を確認し、それによって水晶体内で異なる屈折計画が可能になる可能性がある。^[23]人間の水晶体の屈折率は、水晶体の中心層の約 1.406 から、水晶体の密度の低い層の 1.386 まで変化する。^[24]この屈折率の勾配によって水晶体の光学的パワーが強化される。in situ シャインプルーフ写真、MRI ^{[14] [25]}および生理学的調査から哺乳類の水晶体構造についてより多くのことが分かるにつれて、水晶体自体は周囲の毛様体筋に対して完全に受動的に反応しているのではなく、水晶体内の水分動態を含むメカニズムを通じて全体的な屈折率を変えることができる可能性があることが明らかになってきているが、このメカニズムはまだ解明されていない。^{[26] [27] [28]}添付の顕微鏡写真は、動物から取り除かれた後のリラックスした羊の水晶体のしわの寄った繊維を示しており、近距離焦点調節中に水晶体繊維が短縮している人間の水晶体の加齢による変化は、水晶体内の水分動態の変化にも関係している可能性がある。^{[29] [30]}

若い人間の目は、焦点を遠く（無限大）から目から6.5cmほどの距離まで変えることができます。^{[32] [33]}約15ジオプター（メートルでの焦点距離の逆数）の目の焦点力のこの劇的な変化は、毛様体筋の収縮によって引き起こされる小体緊張の低下の結果として起こります。このプロセスは、明るい光の中ではわずか224 ± 30ミリ秒で起こります。^[34]調節の幅は加齢とともに低下します。50歳代までに調節の幅が低下し、目の近くの点が読書距離よりも遠くなる可能性があります。これが起こると、患者は老眼になります。老眼が発生すると、正視の人（つまり、遠くを見るための光学的矯正を必要としない人）は、近くを見るための光学的補助具が必要になります。一方、近視の人（近視で、遠くを見るための光学的矯正を必要とする人）は、遠くを見るための光学的矯正をしなくても近くがよく見えることに気付くでしょう。遠視の人は、遠くと近くの両方の視力矯正が必要になるかもしれません。これらの影響は、瞳孔が大きいとき、つまり薄暗いときに最も顕著になることに注意してください。加齢に伴う調節力の低下は、45～50歳になるとほぼ例外なく2ディオプター未満にまで低下します。その頃には、ほとんどの人が近くのものに焦点を合わせる能力が低下していることに気づき、読書用の眼鏡や二重焦点レンズが必要になります。調節力は70歳で約1ディオプターまで低下します。調節力の年齢依存性は、デュアンの古典的な曲線によってグラフでまとめられています。^[31]

調節幅は、眼が焦点を調節する際に達成できる光学的パワーの最大潜在的増加を表す臨床的測定値である。これは、網膜像が可能な限り鮮明に焦点を合わせられる物体距離の特定の範囲を指す。調節幅は、通常の眼科検査中に測定される。正常な眼が焦点を合わせることができる最短距離は、通常、子供または若い成人で約10cmである。調節幅はその後、加齢とともに徐々に低下し、実質的には50歳を過ぎた直後に終了する。^{[35] [36] [37]特定の年齢の患者の平均調節幅}（ジオプター単位）は、1950年にHofstetterによって18.5 - (0.30 * 患者の年齢（年）)、最小調節幅は15 - (0.25 * 年齢（年）、最​​大調節幅は25 - (0.40 * 年齢（年）)と推定された。しかし、ホフステッターの研究は2つの初期の調査^{[38] [39]}のデータに基づいており、広く引用されているものの、かなりの固有の誤差を伴う方法論が使用されていました。（参考：ドンダース、シアード、デュアン、ターナー）

• ヘルムホルツ—最も広く信じられている^[40]調節理論は、 1855年にヘルマン・フォン・ヘルムホルツによって提唱されたものです。遠くの物体を見るとき、環状に配列された毛様体筋が弛緩し、水晶体 小帯と吊り靭帯が水晶体を引っ張り、平らにします。張力の原因は、硝子体と房水が強膜に外側から加える圧力です。近くの物体を見るとき、毛様体筋が収縮し（強膜への外側への圧力に抵抗）、水晶体小帯が緩み、水晶体がより厚く、より凸状の形状に戻ります。
• シャッチャー—ロナルド A. シャッチャーは 1992 年に「かなり奇妙な幾何学理論」^[41]を提唱しました。これは、人間のレンズによる焦点合わせは、赤道小体を介してレンズにかかる張力の増加と関連しているというものです。毛様体筋が収縮すると、赤道小体の張力が高まり、水晶体の中心面が急勾配になり、水晶体の中心の厚さ (前後径) が増加し、水晶体の周辺面が平らになります。調節中に赤道小体の張力が増加すると、前部小体と後部小体は同時に弛緩します。赤道小体の張力が増加すると、調節中に水晶体が安定し、周辺面が平らになります。その結果、重力は調節の振幅に影響を与えず、調節中に一次球面収差が負の方向にシフトします。^{[42] [43]}この理論は、独立した支持をあまり得ていません。^[要出典]
• カテナリー— D. ジャクソン コールマンは、水晶体、小帯、前硝子体が、眼の前房と硝子体の間に隔膜を形成すると提唱しています。 ^[44]毛様体筋の収縮により、前水晶体の形状を支える硝子体と房水の間に圧力勾配が生じます。この水晶体の形状では、水晶体中心部の曲率半径が急峻で前水晶体の周辺がわずかに平坦になる、つまり断面がカテナリーの形状になるという、機械的に再現可能な状態が発生します。前嚢と小帯は、円形の寸法、つまり毛様体 (ミュラー筋) の直径に応じて完全に再現可能なトランポリン形状またはハンモック形状の表面を形成します。毛様体はこのように、吊り橋の支柱のように形状を方向付けますが、水晶体を平坦にするために赤道方向の牽引力を支える必要はありません。^{[45] [46]}

人間は近くの物体に調節するとき、目を輻輳させ、瞳孔を収縮させる。これら3つの動き（調節、輻輳、縮瞳）の組み合わせはエディンガー・ウェストファル核の制御下にあり、近見三徴、または調節反射と呼ばれている。^[47]複視を防ぐために適切な輻輳が必要であることはよく知られているが、瞳孔収縮の機能的役割はまだ明らかではない。おそらく、瞳孔収縮は目の開口部を小さくすることで被写界深度を深くし、網膜上で焦点を合わせるために必要な調節量を減らす可能性がある。^[48]

調節による輻輳の程度（AC/A比、CA/C比）の間には測定可能な比率（マティーセン比）があります。これに異常があると両眼視機能障害を引き起こす可能性があります。^[49]

調節異常には多くの種類があります。調節力低下と調節力亢進の2つに大別できます。^[50]調節力低下は、生理的（老眼）、薬理学的（毛様体麻痺）、または病理学的に起こります。^[50]調節力亢進には、調節力過剰と調節力痙攣があります。^[要出典]

老眼は、水晶体の加齢変化（弾力性の低下と硬度の増加）と毛様体筋の力による生理的な調節不全であり、調節機能障害の最も一般的な形態です。^[50]これにより、近視力が徐々に低下します。

調節不全とは、年齢相応の生理的限界に比べて調節の幅が狭い状態をいいます。^[50]水晶体の早期硬化や、全身的または局所的な原因による毛様体筋の衰弱が調節不全の原因となることがあります。^[50] 調節不全はさらにいくつかのカテゴリーに分類されます。^[要出典]

調節不全は調節不全に似た症状です。調節範囲は正常ですが、近距離作業を過度に行うと調節力が低下します。^[51]

調節麻痺では、調節の幅が著しく減少するか、完全に消失します（調節麻痺）。^[52]毛様体筋麻痺または眼球運動神経麻痺によって起こる可能性があります。^[50]アトロピンなどの副交感神経遮断薬も調節麻痺を引き起こします。^[51]

両眼の調節幅が0.5ディオプター以上異なる場合、調節力は不均等であるとみなされます。^[52]器質性疾患、頭部外傷、または機能性弱視が調節力の不均等の原因となる場合があります。^[52]

調節不全は調節惰性とも呼ばれます。^[52]この状態では、調節をあ​​る点から他の点に変更することが困難になります。遠くから近くへの焦点の調整が困難な場合があります。^[51]これは比較的まれな状態です。

毛様体けいれんとしても知られる調節けいれんは、異常に過剰な調節が人の自発的な制御を超えた状態です。^{[50]誘発された}擬似近視により視力がぼやけることがあります。

調節過剰は、特定の近距離作業を遂行するために通常よりも多くの調節を使用した場合に発生します。現代の定義では、調節を容易に緩めることができない状態と単純にみなされています。^[52]

水生動物の中には空中でも生息するものもおり、そのため焦点を合わせるメカニズムは陸上のみの動物よりも多様である。一部のクジラやアザラシは、ヒトのように 1 つの網膜領域ではなく、多数の桿体と錐体を持つ 2 つの網膜領域^{[53]を有し、水上と水中で焦点を合わせることができる。網膜に高解像度の領域が 2 つあることで、水上と水中の 2 つの視覚軸が可能になると考えられる。}爬虫類や鳥類では、水晶体を懸垂靭帯で支える毛様体は、水晶体の内面にある多数のパッドでも水晶体に接触している。これらのパッドは、異なる距離にある物体に焦点を合わせる際に水晶体を圧縮したり解放したりして形状を変える。哺乳類では通常、懸垂靭帯がこの機能を果たす。魚類や両生類の視覚では、水晶体の形状は固定されており、代わりにレンズ牽引筋と呼ばれる筋肉を使用して眼内で水晶体を前後に動かすことで焦点を合わせる。^[54]

軟骨魚類では、懸垂靭帯は膜に置き換えられており、水晶体の下側には小さな筋肉がある。この筋肉は近くの物体に焦点を合わせるときに、水晶体をリラックスした位置から前方に引っ張る。対照的に硬骨魚類では、鎌状突起と呼ばれる眼底の血管構造から筋肉が突出しており、遠くの物体に焦点を合わせるときに水晶体をリラックスした位置から後方に引っ張る役割を果たす。両生類は軟骨魚類と同様に水晶体を前方に動かすが、関与する筋肉は どちらの動物種でも同じではない。カエルには水晶体の上と下に1つずつ、計2つの筋肉があるが、他の両生類には下側の筋肉しかない。^[54]

最も単純な脊椎動物であるヤツメウナギやヌタウナギでは、水晶体は眼球の外表面に全く付着していない。これらの魚には房水がなく、硝子体が水晶体を角膜の表面に押し付けるだけである。ヤツメウナギは目の焦点を合わせるために、目の外側の筋肉を使って角膜を平らにし、水晶体を後方に押し出す。^[54]

脊椎動物ではないが、ここでは脊椎動物と軟体動物の眼の収斂進化について簡単に触れておく。最も複雑な軟体動物の眼は頭足動物の眼で、調節機能を含め表面的には脊椎動物の眼と構造や機能が似ているが、2つの部分からなるレンズを持ち角膜がないなどの基本的な点で異なっている。^{[55] [56]}レンズを持つすべての眼は、利用可能な組織を使用して光学的な基本要件を満たす必要があるため、表面的にはすべての眼が同じように見える傾向がある。動物ごとに異なるのは、異なる細胞タイプと構造メカニズムを使用して光学的要件を満たす方法である。

• 輻輳不全
• 調節性内斜視
• 潜在性遠視
• 近視
• 老眼
• 擬似近視

• 魚の宿泊施設
• 適応（目）
• 調節の幅
• 毛様体麻痺
• 循環痙攣
• エディンガー・ウェストファル核
• 眼科検査
• マンデルバウム効果
• 陰性相対調節
• 陽性相対調節

• eMedicineのoph/723 —「老眼：原因と治療」
• 米国国立医学図書館の医学件名標目(MeSH)における眼科+調節