テロドンティ

テロドンティ 生息範囲:サンドビアン[1] -後期デボン紀[2 ] 458～359 年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
平たい体型の種には、長い棘状の鱗を持つラナルキア（左上）やロガネリア（右上と中央）がいる。カナダのデボン紀のフルカカウダ（下）などの他の歯歯類は、体高が深く、側面に鰓孔があり、尾は非常に大きく二股に分かれている。[3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
亜門:	脊椎動物
下門:	無顎類
スーパークラス:	†テロドントモルフィ ジャッケル 1911
クラス：	†テロドンティ・ イェケル、1911年
注文
†テッポウソウ目 †タカアシガメ目 †フウセンカ目

テロドンティ（ギリシャ語で「乳首の歯」を意味する）^[4]は、大きな装甲板の代わりに 特徴的な鱗を持つ、絶滅した古生代の無顎魚類の一種である。

このグループが単系統群を代表しているのか、それとも無顎魚類と有顎魚類の主な系統とは異なる系統群を代表しているのかについては多くの議論がある。

テロドント類は「テロドント鱗」を持つという点で共通している。この特徴は必ずしも共通の祖先によるものではなく、異なるグループによって独立して進化した可能性もある。そのため、テロドント類は一般的に多系統群であると考えられているが^[5]、この点については確固たる合意はない。単系統であるという根拠から、祖先は海洋性であり、複数回にわたって淡水域に侵入したと再構築されている^{[6] 。}

「テロドン類」は形態学的に異綱魚類やアナスピダ類の魚類と非常に類似しており、おそらく近縁であるが、主な違いは特徴的な小さな棘のある鱗に覆われていることである。これらの鱗は死後容易に分散したため、その小ささと回復力から、当時の最も一般的な脊椎動物の化石となっている。^{[7] [8]}

この魚は淡水と海洋の両方の環境に生息し、オルドビス紀に初めて出現し、後期デボン紀のフラスニアン-ファメニアン絶滅事象で絶滅した。伝統的に、主に堆積物を食べる底生動物であると考えられていたが、最近の研究では、現代の硬骨魚類やサメと同様に、水柱のさまざまな部分でさまざまな生態学的役割を果たしていたことがわかった。特に、多種多様な種がサンゴ礁の生態系を好み、この好みが独特の鱗の発達の理由であると示唆されており、摩耗を防ぎ、硬い装甲を持ち開けた生息地に限定されていた他の無顎魚類よりも柔軟な体の発達を可能にした。^[9]

完全なセロドント標本はほとんど知られておらず、立体的に保存されているものはさらに少ない。これは、内部の骨化した（つまり骨質の）骨格が欠如していることが一因であるが、鱗が互いにほとんど付着していない（付着しているとしても）ため、死後すぐに持ち主から剥がれてしまうことも問題である。

外骨格は、通常 0.5～1.5 mm 程度の歯のような鱗で構成されている。これらの鱗は重なり合わず^[10]、魚の体に沿って最も流線型の方向である後方を向くように整列しているが、それ以外は、その向きが無秩序に見えることが多い。鱗自体は、小さくてかさばった台座に取り付けられた涙滴型に近い形をしており、台座には鱗を魚に取り付けるための小さな根が含まれていることが多い。「涙滴型」には、線、隆起、溝、スパイクが縦に走っており、複雑なパターンが並んでいることが多い^[11] 。鰓周辺に見られる鱗は、魚の背側/腹側に見られるより大きくかさばった鱗よりも一般的に小さく、いくつかの属ではより長いスパイクが並んでいる。^[12]

鱗で覆われている点は、大きく平らな鱗で覆われた他のほとんどの無顎魚類とは対照的です。

散在する鱗のほかに、いくつかの標本には足跡が残っており、体長15～30cmに達すると思われる動物全体の構造を示している。^{[13]暫定的な研究では、この魚は}ヤツメウナギよりも発達した頭蓋を持ち、ほぼサメのような輪郭を持っていることが示唆されている。内部の鱗も発見されており、一部は顎口類の歯輪に似た板状に融合しており、一部の研究者は科間の密接なつながりを支持するほどである。^[11]

完全な化石は稀少であるが、これらの非常に稀少な完全な標本から、テロドン類の内臓の配置について洞察を得ることができる。1993年に発見された標本の中には、立体感の強いものが初めて発見されたものがあり、テロドン類が扁平な魚類であるという憶測に終止符を打った。さらに、これらの化石によって腸の形態を解釈できるようになり、大きな話題を呼んだ。テロドン類の腸は他の無顎類の腸と異なり、胃がはっきりと見えた。胃は顎の後に進化したとそれまで考えられていたため、これは予想外のことだった。また、顎のある魚類（顎口類）に特徴的なフォーク状の尾も発見され、2つのグループを予想外の程度まで結びつけた。^[14]

テロドン類の鰭は、彼らの生活様式を再現するのに有用である。彼らの一対の胸鰭は、通常よく発達した単一の背鰭と臀鰭と組み合わされていた。^[13]これらと、より長い尾鰭とはるかに大きな下尾鰭が異尾鰭を形成しており、捕食と回避の巧妙さに関連する現代の魚類の特徴に似ている。^[12]

完全な化石の数が少ないため、セロドン類の分類は主に鱗の形態に基づいています。実際、一部のセロドン類の科は鱗の化石に基づいてのみ認識されています。

2009年にウィルソンとマースが行った最近の歯冠類の分類評価では、ロガネリイ目、カトポリイ目、シエリイ目が歯冠類に統合され、鱗の形態に基づいてラナルキ科とニコリビイ科がフウカウディ目に分類され、アキプレピディ目が最も基底​​的な目であるとされた。 [ ^15]

^{ネルソン、グランデ、ウィルソン2016 [16]}とファンデルラーン2016 ^[17]の研究に基づいた新しい分類法。

• 上綱† Thelodontomorphi Jaekel 1911
  • クラス†テロドンティ キア 1932
    • 科† Oeseliidae Märss 2005
    • 目†ウミウシ科 Wilson & Märss 2009
      • 科† Boothialepididae Märss 1999
      • 科† Archipelepididae Märss ex Soehn et al. 2001
    • 目†フウカカウディ目 Wilson & Caldwell 1998 (フォーク尾を持つオオドン類)
      • 家族†ニコリヴィ科 カラタジュテ・タリマー1978
      • 家族†ラナルキ科 オブルチェフ 1949
      • 科†ペゾパリクチス科 Wilson & Caldwell 1998
      • 科†ドレパノレピディダエ ウィルソン＆マース 2009
      • 科† Barlowodidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
      • 科†アパロレピディ ダエ ターナー 1976
      • 科†フウチョウ科 Wilson & Caldwell 1998
    • Clade Thelodontida Stensiö 1958 非キア 1932 sl
      • 家族†タリバリ科 Marss、Wilson、Thorsteinsson 2002
      • 科† Longodidae Märss 2006b
      • 科† Helenolepididae Wilson & Märss 2009
      • 目† Sandiviiformes Karatajōtė-Talimaa & Märss 2004
        • 家族†アンガラレピディ科 Karatajütė-Talimaa & Märss 2004
        • 家族†ストロイノレピディ 科 Karatajütė-Talimaa & Märss 2002
        • 家族†サンディヴィ科 カラタジュテ-タリマー & マース 2004
      • 注文† Turiniida Stensiö 1958
        • 家族† Turiniidae オブルチェフ 1964
      • 目†テッポウウオ目
        • 科†テッロドン科 ジョーダン 1905
      • † Loganelliiformes 目Turner 1991
        • 家族†ヌナブティ科 Marss、Wilson、Thorsteinsson 2002
        • 科† Loganelliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
      • 目† Phlebolepidiformes Berg 1937 ss
        • 科† Phlebolepididae Berg 1937 corrig.
        • 家族†シエリ科 Märss、Wilson、Thorsteinsson 2002
        • 家族†カトポロディ科 Soehn et al. 2001年 元マース、ウィルソン、ソースタインソン 2002年

最も豊富な化石形態であるテロドント類の骨鱗は、最もよく理解されており、したがって最も有用である。鱗は生物の生涯を通じて形成され、脱落し、死後すぐに分離した。^[18]

骨は化石化のプロセスに対して最も耐性のある物質の 1 つであり、内部の詳細が保存されていることが多く、これにより鱗の組織学と成長を詳細に研究することができます。鱗は、象牙質でできた成長しない「冠」と、時には装飾されたエナメル質の上部表面、およびアスピジン (無細胞骨組織) の基部で構成されています。^[19]成長基部は無細胞骨でできており、魚の側面に固定するためのアンカー構造が発達することがありました。^[11]さらに、骨の成長には 5 つのタイプがあるようです。これは、テロドント内の 5 つの自然なグループ、または末端メンバーであるメタ (またはオルト) 象牙質とメソ象牙質組織の間のスペクトルを表している可能性があります。^[20] 5 つの鱗の形態はそれぞれ、より派生した魚のグループの鱗に似ているため、テロドントグループは、後続の魚の系統群の幹グループであった可能性があることを示唆しています。^[11]

鱗の形態だけでは、セロドン類の種を区別する上であまり価値がありません。それぞれの生物において、鱗の形は体の部位によって大きく異なり、^[21]異なる部位間では中間的な鱗の形が見られます。さらに、鱗の形態は特定の体の部位内でも一定ではない場合があります。さらに混乱を招くのは、鱗の形態は特定の分類群に固有のものではなく、2つの異なる種の同じ部位でも区別がつかない場合があることです。^[13]

テロドン類の形態学と組織学は、その多様性を定量化し、種を区別するための主なツールを提供しますが、最終的にはそのような収束特性を使用するとエラーが発生しやすくなります。それでも、鱗の形態学と組織学に基づいて、3つのグループの枠組みが提案されています。^[20]

テロドント類は現代のサメと似た鱗のパターンを示しており、機能的にも同様の役割を果たしていた。これにより、彼らの生態学的地位をより明確に観察することができる。特に、摩耗に対する保護がこれらの鱗の本来の役割であったと思われる。^[9]

大半のセロドン類は堆積物を食べる動物と考えられていたが、最近の研究では、いくつかの種は活発に泳ぎ、より遠洋性であることがわかった。特に、多くの種がサンゴ礁の生態系を好んだ。^[9]主に露頭環境で知られているが、海岸近くや一部の淡水環境でも発見されている。^[7] 淡水と塩水の環境で同じ種が出現したことから、一部のセロドン類は産卵のためか淡水に移動したのではないかとの説もある。しかし、淡水から塩水への移行は観察可能であるはずで、鱗の組成は異なる環境を反映して変化するはずである。この組成の変化はまだ発見されていない。^[22]

テロドントの鱗はシルル紀からデボン紀初期にかけて世界中に広がったが、分布範囲はゴンドワナ大陸に限定され、デボン紀後期（フラスニアン）に絶滅した。^[11]一部の種の形態は急速に多様化し、鱗は生物地層学的マーカーとしての有用性においてコノドントに匹敵し、広範囲に分布する堆積物の正確な相関関係を解明できるようになった。

外骨格や装甲を持つ顎のない魚類の最初の主要なパターンまたはグループは、カンブリア紀からオルドビス紀にかけて存在したローレンシアングループである。しかし、セロドント類（コノドント類、板皮類、棘皮動物、軟骨魚類も同様）は、オルドビス紀中期に出現し、後期デボン紀近くまで存続したと考えられている2番目の主要なグループである。それらの類似した特徴と存在の年代的枠組みから、セロドント類はローレンシアン起源であると多くの人が信じている。^[23]

• テロドント属の一覧
• 形態測定

Wikispeciesには、Thelodontiに関する情報があります。

• ロング、ジョン A. (1996)。『魚類の台頭：5億年の進化』。ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局。ISBN 978-0-8018-5438-5。
• 鱗のさまざまな画像は、Märss, T. (2006). 「エストニア、シルル紀後期、ラドロー、クレッサーレ期の基底層から発見されたセロドント類 (無顎類)」( PDF )に掲載されています。エストニア科学アカデミー紀要。地質学。55 (1): 43–66。doi :10.3176/geol.2006.1.03。S2CID 199522655  。

• 化石博物館。「シルル紀スコットランドの巨大なセロドント化石魚」。いくつかの画像が含まれています。
• ミッコの系統発生アーカイブ (2019 年 2 月 27 日)。「テロドンティ - テロドン類」。系統発生。