デュリアベナトール

デュリアベナトール 時間範囲:バジョシアン 168 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ要素を白で示した 頭蓋骨の復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†メガロサウルス科
亜科:	†メガロサウルス亜科
属:	†デュリアベナトール ・ベンソン、2008年
種：	† D.ヘスペリス
二名法名
†ドゥリアベナトル・ヘスペリス （ウォルドマン、1974年）
同義語
メガロサウルス・ヘスペリス ウォルドマン、1974

デュリアヴェナトルは、約1億6800万年前の中期ジュラ紀に現在のイングランドに生息していた獣脚類恐竜の属である。1882年、ドーセット州シャーボーン近郊で、リチャード・オーウェンは、その化石がメガロサウルス・バックランディという種に属すると考え、鳥類以外で初めて命名された恐竜となった。1964年までに、この標本は別の種に属することが認識され、1974年にメガロサウルスの新種M. ヘスペリスとして記載された。種小名は 「西の」または「西部の」を意味する。 ^[1]その後、研究者らは、この種が、歴史的に世界中の多くの断片的な獣脚類が分類されていたメガロサウルスに属するかどうか疑問視した。メガロサウルスをめぐる分類上の問題を検討した後、ロジャー・BJ・ベンソンは2008年にM. hesperis を独自の属であるDuriavenatorに移しました。この名前は「ドーセットのハンター」を意味します。

デュリアヴェナトルは、体長5～7メートル（16～23フィート）、体重1トン（2,200ポンド）と推定され、中型の獣脚類と説明されている。デュリアヴェナトルは、上顎の主要な骨である上顎骨の特徴が独特で、頬骨突起の上面には多数の空気孔（開口部）のある深い溝があり、表面の下部には上顎の前骨である前上顎骨につながる小さな孔がある。前上顎骨には約4本、上顎の後ろ側に約14～16本、下顎の歯骨に約14～15本の歯があった。その分類は長らく不確かであったが、 2010年以降の系統解析により、最も古いテタヌラ類獣脚類（現代の鳥類を含む多様なグループ）の1つであり、メガロサウルス科に属することが示された。下顎の前部にある長い歯は、餌を食べるときにむしったりつかんだりするのに使われた可能性がある。デュリアベナトルは、中期ジュラ紀の段階であるバジョシアンの上部下ウーライト層から発見された。

1882年、イギリスの科学者で実業家のエドワード・クレミンショーは、イングランドのドーセット州シャーボーン近郊のグリーンヒルにある下卵形岩のフリーストーンから恐竜の頭蓋骨と歯を入手した。採石場の石のブロックを建物の建設のために準備していたとき、クレミンショーは石のひび割れた表面に化石が埋め込まれていることを発見し、そのような石はすべて建設現場から撤去された。^{[2] [3]}クレミンショーは1882年のドーセット自然史古物野外クラブの会合で化石を提示し、採石場が採掘されればさらに多くの化石が見つかるだろうという希望を表明し、それらを大英博物館での調査のためにイギリスの博物学者リチャード・オーウェンに送ると述べた。^{[2] [4]}

1883年、オーウェンはこれらの化石がメガロサウルス・バックランディ（現在は使われていない綴りのM. バックランディ）の種に属すると考えました。この種は1824年に科学的に記載され命名されており、鳥類以外の恐竜として初めて命名されました。オーウェンは、当時知られていたメガロサウルスの標本の顎は大きさが異なるだけであることに気づき、歯が類似していたため、異なる種に分ける必要はないと考えました。メガロサウルスの頭骨は断片しか知られていなかったため、これらの新しい化石は、オオトカゲの頭骨を手がかりに、さまざまな標本を組み込んだ、より完全なメガロサウルスの復元図を作成するのに役立ちました。オーウェンは上顎骨（上あごの主な骨）の後ろにある大きな開口部が眼窩であると信じていたが、現在ではこれは多くの恐竜とその近縁種の眼窩の前にある大きな開口部である前眼窩窓^{であることが分かっている。 [2] [5] [6]}

この標本（現在はロンドン自然史博物館でNHM R332としてカタログ化されているが、以前はBMNHと呼ばれていた）は主に頭蓋骨の前部3分の1で構成されており、前上顎骨（上顎の最初の骨）、右上顎骨、鋤骨の前部（口蓋の中央にある骨）、両方の歯骨（下顎の歯のある部分）、断片的な右上角骨（下顎の後部の骨）、断片的な未確認要素、および関連する歯が含まれている。^{[2] [5] [7]}上顎骨は2つの板に分割されており、前縁と後縁は壊れており、前上顎骨と上顎骨の接合部は石膏で覆われている。右歯骨が最も完全であるが、左は前部と後部の大部分が失われている。^[1]

ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネは、1926年にこの標本を基にしてメガロサウルス・バックランディの頭蓋骨を復元したが（アロサウルスの頭蓋骨を参考にした）、メガロサウルス属 に分類される形態の多くはおそらくこの属には属さないだろうと指摘した。^[8] 1964年にイギリスの古生物学者アリック・D・ウォーカーは、この標本はメガロサウルス・バックランディに属するものとして一般的に受け入れられているが、上顎に歯が多く、より古く、少なくとも種レベルでは異なると述べた。^[9]イギリスの古生物学者マイケル・ウォルドマンは1964年から1965年にかけてさらに標本を準備し、 1974年にメガロサウルスの新種M. hesperisのホロタイプ（学名の元になったもの）^[1]とした。この区別は上顎と下顎の両方で歯の数が多いことに基づいていたが、ウォルドマンは材料不足のためこれ以上の比較はできないと警告した。種小名はギリシャ語のヘスペロス（Ἑσπερίς）に由来し、「西」または「西部」を意味する。ウォルドマンは歯骨がザンクロドン・カンブレンシスのものと似ていることを発見したが、その種の分類上の問題に留意し、それ以上の分類は控えた。^[1]

1970年代、アメリカの古生物学者サミュエル・P・ウェルズとジェイミー・エミリオ・パウエルは、ヨーロッパの獣脚類に関する研究を準備し、この種を新しい属「ウォーカーサウルス」に移動することを計画した。この名前は未発表のままであったが、アメリカのアマチュア古生物学者ステファン・ピカリングは1990年代に原稿の改訂版のコピーを同僚に送ったが、これは国際動物命名規約の要件に準拠しておらず、そのためこの名前は裸名とみなされ、無効となった。^{[10] [11]}

イギリスの古生物学者デイビッド・B・ノーマンは1985年に、メガロサウルス属は歴史的に世界中の大型獣脚類の断片的な化石を収める「ゴミ箱」として使われてきたが、それらはおそらくメガロサウルス属には属さないものだったと指摘した。 ^[12] 1988年、アメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、 M. hesperis種を断片的な「獣脚類のガラクタ」の下にMegalosaurus? hesperis（疑問符は不確かな位置を示す）として記載し、その資料はそれが本当にメガロサウルスに属していたかどうかを判断するには不十分であると述べた。^[13]オーストラリアの古生物学者ラルフ・E・モルナーとその同僚は1990年に、M. hesperisがM. bucklandiiにいくつかの特徴で似ているため、メガロサウルスに残っている可能性が高いと述べた。^[14]アメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツ・ジュニアは、2000年の系統解析でこの種が様々な位置づけにあることを発見し、これを「メガロサウルス」ヘスペリスと呼んだ。^[15]ホルツとその同僚は2004年に、この説はもっともらしいものの、この種をメガロサウルスに割り当てることを裏付ける診断的、派生的特徴はなく、無名のテタヌラ類（現代の鳥類を含む獣脚類恐竜の多様なグループ）としてリストアップしたと警告した。^[16] 2007年、イギリスの古生物学者ダレン・ネイシュとデビッド・M・マーティルは、「 M .」ヘスペリスは有効な種ではあるものの、メガロサウルスに割り当てることはおそらくできず、テタヌラ類に確実に分類するのに十分な情報が保存されていないと述べた。^[17]

2008年、イギリスの古生物学者ロジャー・BJ・ベンソンとその同僚は、メガロサウルス・バックランディのレクトタイプ歯骨のみがこの種に確実に帰属できると結論付け、それによって、これまでメガロサウルスに割り当てられていた他のすべての種と標本からその名前を剥奪し、この属を取り巻く歴史的混乱を解消する取り組みの一環としていた。^{[18] [19]}ベンソンはその後、以前はM. バックランディに割り当てられていたイギリスの化石を調査し、それらのいくつかは結局この種に属していたことを発見した。^{[6] [20]}また2008年、ベンソンは「M.」ヘスペリスのホロタイプを（準備前に作成されたブロックのキャストの助けを借りて）再記述し、メガロサウルスや他の関連獣脚類と区別するいくつかの特徴を特定し、それを独自の属であるデュリアベナトルに移して、新しい組み合わせであるD. ヘスペリスを作成した。属名はラテン語のDuria（ドーセット）とvenator（ハンター）を組み合わせたもので、略して「ドーセットのハンター」または「ドーセットのハンター」となる。^{[5] [21]}

デュリアヴェナトルは体長5～7メートル（16～23フィート）、体重1トン（2,200ポンド）と推定されており、メガロサウルスに匹敵する中型の獣脚類とされている（完全には分かっていない恐竜のサイズ推定は、よりよく知られている近縁種から推定されている）。メガロサウルス科の恐竜であるため、大きくて低い頭、短くて頑丈な下腕、幅広く浅い骨盤を持ち、がっしりとした体格だったと思われる。^{[22] [21] [23] [5]}

ホロタイプ前上顎骨の前面は、下縁に対して約 50 度の角度で後方かつ上方に傾斜しており、この角度はメガロサウルス科のトルヴォサウルスに匹敵するが、ドゥブレイロサウルスやエウストレプトスポンディルスよりも低い。前上顎骨の外側表面は保存状態が悪いものの、前面に向かってランダムに分布する栄養孔(血管の開口部) が見える。前上顎骨の中央前部の骨表面は平らで、他の前上顎骨と接続していたと思われる部分には後方かつ上向きの条線が刻まれている。骨性の鼻孔の前端の真下の前面中央には孔(開口部) が存在する。3 つの顕著な突起(突起) が前上顎骨の上部から後方に伸びている。これらのうち最も低いのは口蓋突起で、他の基底的（初期に分岐した）テタヌラ類に比べてドゥリアヴェナトルで顕著であり、上の2つの突起が一緒になって鼻孔下突起を形成する。口蓋突起と鼻孔下突起の間には後方に孔が開いており、そのすぐ後ろに別の孔が開いている。これらの孔の1つは、おそらく神経または血管の管に開いており、上顎骨の表面にある前上顎骨につながる孔にも続いており、これはメガロサウルスにも見られる特徴である。^[5]

ホロタイプ標本では左側の前上顎骨に歯槽が2つしか保存されていない（右側の前上顎骨には保存されていない）が、標本の作成前には前上顎骨の歯が4つあったことが報告されており、そのうち2つは歯冠が保存され、1つは元の位置の断面として保存され、1つは幼少期の歯の痕跡として保存されていた。今日では、この数の歯は標本でも作成前に作られた鋳型でも直接観察することはできない。ウォルドマンは前上顎骨に5つの歯槽があったと示唆しており、これが本当であれば、デュリアヴェナトルは前上顎骨歯の数が少ないか多いメガロサウルス上科の中では特異なものだっただろう。前上顎骨とつながる上顎骨の表面はわずかに凹んでおり、直径約2 mm（0.08インチ）の孔が11個あり、この表面の下部にもより小さな孔が存在する。このような孔はほとんどの基底的テタヌラ類には存在しないが、カルカロドントサウルスには存在し、ドゥリアヴェナトルよりも上方に伸びており、ドゥリアヴェナトルの状態は独自の特徴であると考えられている。^[5]

上顎骨の前向きの前突起は、高さとほぼ同じ長さで、非テタヌラ類、カルカロドントサウルス亜科、シンラプトル科などの一部の獣脚類と比べると長い。これらの獣脚類にはこのような突起がないか短い。前突起の側縁からはタブ状のフランジが前方に突き出ており、前上顎骨の側面と重なっていたに違いない。これはトルヴォサウルスに見られるがドゥブレイロサウルスにはない構造に似ている。上顎骨の側面の一部が対応する板に付着しているため、質感や孔などの詳細を適切に観察することはできない。上顎骨の裂け目から、前眼窩（前眼窩窓の前のくぼみ）の角に2つの空気室が見える。これらの腔の最も前方にあるのは上顎窓（真の窓ではなく窩を形成している）であり、最も後方の腔は頬骨突起（頬骨につながる突起）の上面にある空気孔の前方延長であり、多数の孔がある深い縦溝を形成している。このような空気孔は他のテタヌラ類にも存在するが、それらの場合は後方にはあまり伸びないほぼ楕円形の2つの孔を形成しており、そのためドゥリアヴェナトルに見られる状態は際立った特徴となっている。上顎の内側の表面は滑らかで、この表面から前内側突起が伸びている。鋤骨の保存された部分はアロサウルスのものと形態が似ている。^[5]

上顎骨の11個の歯槽すべてに萌出中または完全に萌出した歯が含まれている。類似するドゥブレイロサウルスの上顎骨との比較に基づくと、完全な骨には14～16本の歯があった可能性があるが、メガロサウルスに基づく比較では14本未満の歯を示している。上顎骨の内側では、歯間板（歯の間の骨板）の間にさまざまな発達段階の交換歯が見られる。歯はほとんどの獣脚類の歯と同様に湾曲して鋸歯状になっており、鋸歯の間には短い溝^{（溝）がある。 [5]}最前部の歯冠の中間の高さの前縁と後縁には5 mm（0.2インチ）あたり8～9個の鋸歯があり、さらに後ろの歯冠には8～13個の鋸歯がある。^[24]歯には、歯の前縁と後縁の切断縁の間、外面と内面に沿って伸びる弱い帯状のエナメル質のしわがある。後部の刃先は歯冠の基部まで続き、前部の刃先は歯冠の基部の半分ほどまで伸びている。歯間板はほぼ五角形で癒合しておらず、上顎の側壁の最下部まで伸びている。最も高い歯間板は第2歯槽と第3歯槽の間にあり、その前と後ろでは高さが低くなっている。歯間板の内側の表面はわずかに窪んでおり、弱い条線がある。^[5]

下顎の歯骨には、歯列の内側に、高く、ほぼ五角形の歯間板があり、これらの板の内側の側面は、わずかに凹凸がある。歯間板は、歯骨の内壁から歯傍溝によって分離されており、歯傍溝は前方では広いが、第4歯窩の後方では狭く、歯骨の内壁が歯間板に接する。歯骨前部の結合部（下顎の2つの半分が接続する部分）は、アロサウルスのそれよりもずっと不明瞭であったと思われる。歯骨には、マグノサウルスや他のメガロサウルス上科恐竜と同様に、歯骨前部の下面と平行に、前方に上向きに湾曲した3つの隆起がある。^[5]

歯骨の内面に沿って走るメッケル溝は、後方および下方に傾斜しており、幅が広く浅い。この溝の下縁は上縁よりもはっきりしており、特にメッケル窩の前では鋭く凸状の縁を形成している。溝の前端近くには2つのメッケル孔が連続しており、どちらもほぼ楕円形の輪郭をしている。歯骨の外面は滑らかで、前面には約14の神経血管孔がランダムに配置されている。さらに奥には、溝の中央より少し上の高さにスリット状の孔が縦列しており、側面からは見えないように下側に配置されている。^[5]

右歯骨には最初の 13 個の歯槽の一部のみが保存されている。アロサウルスとの比較では、歯槽はあと 1 つか 2 つしかなく、合計で 14 個か 15 個であることが示されており、これは上顎の歯槽数の推定値とほぼ同等である。出芽中の歯は 5 つの歯槽にあり、交換歯は 4 つの歯槽の隣にある歯間板の間に見える。最初の 3 つの歯槽はほぼ円形で、3 番目が最も大きい。3 番目の歯槽の後ろの歯槽はほぼ長方形で、後方に向かってサイズが小さくなる。3 番目の歯槽までに、マグノサウルスやメガロサウルス以外のメガロサウルス科の恐竜に見られるように、歯骨は拡大した歯槽を収容するために横に広がる。右歯骨の 2 番目の歯は、スピノサウルス科を除くメガロサウルス上科の歯骨の前方から見つかった成体の歯の中で、唯一よく保存されているものである。この歯骨の前歯は、さらに後ろの歯よりも長く、断面は円形で、歯槽の輪郭と一致しており、前方上方に傾斜している。前刃は先端から基部に向かってわずかに伸びているだけであるが、さらに後ろの歯では、歯冠の高さの3分の1強まで基部に向かって伸びている。コエロフィソイド類にも同様の歯骨の前歯があり、他のメガロサウルス上科や一部のアロサウルス上科など、拡大したほぼ円形の歯槽を持つ他の獣脚類では、円筒形で前方上方に傾斜している可能性がある。^[5]

2008年に再記載され、独自の属であるデュリアヴェナトルに移されるまで、化石の断片的な性質と詳細な研究の欠如により、この種の上位レベルの分類は不明瞭であった。研究者は、中期ジュラ紀から白亜紀末まで捕食者のニッチを支配し、現代の鳥類も含まれる多様な獣脚類のグループであるテタヌラ科の中により具体的に分類することができなかった。ベンソンは2008年に、デュリアヴェナトルなどのグループの初期のメンバーがテタヌラ類であることを確認することが重要であり、系統解析に含めてグループの進化的起源を調査できるようにすると述べた。デュリアヴェナトルとマグノサウルスはバジョシアン（中期ジュラ紀の段階）の時代であり、最も古い既知のテタヌラ類の一部であり、グループのより古いメンバーとされていたメンバーは誤認されていた。^[5]

ベンソンは、メガロサウルスとは別種であること（拡大したほぼ円形の第三歯骨の歯槽や前方に傾いた前歯などの特徴を含む）に加え、デュリアヴェナトルにテタヌラ類の特徴（上顎の突出した前突起や歯のエナメル質の帯状のしわなど）を特定し、その後、この種と他の多くのイギリスの獣脚類が以前グループ化されていたメガロサウルス科が単系統（自然）のグループであるかどうかを調べる予定であると述べた。また、同時代同地のマグノサウルスとの違いを指摘し、それらは互いに別種であると考えた。^[5]

2010年、歴史的にメガロサウルスに割り当てられていたさまざまな化石を再評価した後、ベンソンは系統解析を行い、これは基盤的なテタヌラ類に焦点を当てた初めての解析である。彼は、メガロサウルス上科（以前はスピノサウルス上科とも呼ばれていた）にメガロサウルス科とスピノサウルス科の2つの科が含まれ、メガロサウルス科は自然なグループであることを確認した。これはまた、デュリアヴェナトルがこのような解析に含められた初めてのケースであり、メガロサウルス科内で基盤的な位置を占めるグループであることが判明した。ベンソンは、中期ジュラ紀のほぼ全ての大型獣脚類がメガロサウルス上科であり、系統群間の地理的分化から超大陸パンゲア全域に固有の獣脚類グループが発達したのに対し、この時期にはメガロサウルス類はヨーロッパ以外では知られていなかったことを発見した。メガロサウルス上科はジュラ紀後期に多様性と個体数が減少し、大型獣脚類のニッチはネオテタヌラ類に支配され、ジュラ紀中期から後期にかけて動物相の入れ替わりがあったことを示している。メガロサウルス上科は白亜紀後期まで生き残り、長い吻部を持つスピノサウルス上科が比較的多様化した。^[6]

2012年、アメリカの古生物学者マシュー・T・カラーノ、ベンソン、スコット・D・サンプソンはテタヌラの系統発生を調べ、メガロサウルスやトルヴォサウルスとともにメガロサウルス亜科にデュリアヴェナトルがいることを突き止めた。彼らは、中期ジュラ紀前期までにテタヌラ類のデュリアヴェナトルとマグノサウルスが存在したことは、基盤的なメガロサウルス上科とアベロポッド類が遅くとも前期ジュラ紀後期には進化的に分散していたことを示し、これらの系統はこの時期の化石記録が比較的乏しいことからわかるよりもはるかに過去に遡っていたと示唆した。以下の系統図は、2012年にカラーノらが発表したメガロサウルス上科におけるデュリアヴェナトルの位置を示している。 ^[7]

ドイツの古生物学者オリバー・WM・ラウハットとその同僚は、2016年にメガロサウルス科のヴィーエンヴェナトルを記述した際に、分類図を掲載したが、これは分類群の地層の外観と完全に一致していることがわかった。それによると、デュリアヴェナトルがメガロサウルス亜科の最も基底的なメンバーであり、これはその古いバジョシアン期と一致し、続いてバトニアン期のメガロサウルス、カロフ期のヴィーエンヴェナトル、そして最後にキンメリッジアン-ティトニアン期のトルヴォサウルスが続いた。^[25]

ベンソンとバレットは2009年に、デュリアヴェナトルの歯骨の前方の歯は後方のものより長く、断面が円形で、わずかに前方に傾いており、メガロサウルス上科や他の獣脚類に見られるこのような異歯性（歯の形態の違い）は、摂食中のむしり取りや精密な掴み動作に関係している可能性があると指摘した。大型の肉食獣脚類（ティラノサウルス科など）は、代わりに比較的均一な同歯性の歯を持っていることが多い。^[26]ホルツは2012年に、より軽量のメガロサウルス科は、長く浅い鼻先と比較的弱い咬合力を備え、頑丈で筋肉質の腕に頼って獲物を捕らえ殺していたであろうと述べた。^{[27]ポールは2016年に、メガロサウルス科は}待ち伏せ型の捕食者であり、その獲物には竜脚類やステゴサウルス類が含まれていたと示唆した。^[22]

唯一知られているデュリアベナトルの標本は、パーキンソニア・パーキンソニアンモナイト帯（地層年代測定に用いられる示準化石帯）のガランティアナ・ガランティアナ亜帯にある上部下オーライト地質層から採集されたもので、約1億6800万年前、後期バジョシアンのものである。^{[5] [28]この層は}石灰岩と泥灰岩で構成されており、海洋無脊椎動物の化石が含まれている。^[29]イングランドの下オーライト層から発見された他の恐竜には、メガロサウルス科のマグノサウルス、不確定なメガロサウルス科、不確定な竜脚類、不確定なステゴサウルス科などがあり、鳥脚類の足跡も知られている。^[30]