二流仮説

背側経路は、動作の誘導や空間内の物体の位置の認識に関与していると考えられています。背側経路は、一次視覚野から後頭頂皮質に投射しています。当初は、背側経路が物体の空間特性に関する情報を処理すると考えられていたため、「場所」経路と呼ばれていました。^{[ 16 ]}しかし、後に有名な神経心理学的患者である患者DFを対象に行われた研究により、背側経路は、操作したい物体の表象を構築するために必要な視覚情報を処理する役割を担っていることが明らかになりました。これらの発見により、背側経路のニックネームは「方法」経路に更新されました。^{[ 17 ] [ 18 ]}背側経路は、V1から側頭葉に下方へ走る平行な腹側経路（「何」経路）と相互接続されています。

腹側経路は、物体の認識と形態表現に関係しています。「何」経路とも呼ばれ、内側側頭葉（長期記憶に関係）、辺縁系（感情を制御する）、背側経路（物体の位置と動きを扱う）と強い繋がりを持っています。

腹側経路は、視床外側膝状体の小細胞層（大細胞層とは対照的に）から主な入力を受け取ります。これらのニューロンは、V1のサブレイヤー 4Cβ、4A、3B、および 2/3a ^{[ 20 ]}に順に投射します。そこから、腹側経路は V2 および V4 を通って、下側頭葉の領域、すなわち PIT (後部下側頭)、CIT (中心下側頭)、および AIT (前部下側頭) へと進みます。各視覚領域には、視覚空間の完全な表現が含まれています。つまり、受容野が合わさって視覚野全体を表すニューロンが含まれています。視覚情報は、一次視覚野を通って腹側経路に入り、残りの領域を順に通過します。

V1からAITへと流れに沿って移動すると、受容野のサイズ、潜時、およびチューニングの複雑さが増大します。たとえば、最近の研究では、V4領域は人間の色覚を担い、V8（VO1）領域は形状知覚を担い、これらの領域と傍海馬皮質の間に位置するVO2領域は、刺激の色と形状に関する情報を統合して全体的なイメージを形成することが示されています。^{[ 21 ]}

腹側経路のすべての領域は、受容野内の刺激の性質に加えて、網膜外因子からも影響を受ける。これらの因子には、注意、ワーキングメモリ、刺激の顕著性などが含まれる。したがって、腹側経路は視覚世界の要素を単に記述するだけでなく、これらの要素の重要性を判断する上でも重要な役割を果たしている。

腹側経路の損傷は、顔の認識や表情の解釈の不能を引き起こす可能性がある。^{[ 22 ]}

聴覚の2ストリーム仮説は、主に2004年にヒコックとポッペルによって提唱され、それ以来、彼らはこのモデルに関する実証的証拠と最新のレビューを発表し続けている。これは視覚の2ストリーム仮説に続くもので、脳の異なる領域における皮質構造と処理、および知覚回路と運動協調と出力の体系的な統合によって「音を意味に一致させ、音を発音に基づく表現に一致させる」という考えに基づいている。ヒコックとポッペルはまた、背側ストリームと腹側ストリームの両方に「双方向性」がある可能性があり、つまり両方の経路が互いに連携して、また別々にさまざまな方法で機能して、音声知覚と音声生成を促進する可能性があると理論づけている。^{[ 23 ] [ 24 ]}

視覚処理において視覚腹側経路が重要であるのに加えて、一次聴覚皮質から発生する聴覚腹側経路も存在する。^{[ 25 ]}この経路では、音素が後方で音節や環境音に処理される。^{[ 26 ]}その後、情報は中側頭回と側頭極で視覚腹側経路に合流する。ここで聴覚対象は視聴覚概念に変換される。^{[ 27 ]}腹側システムは、感覚刺激を言語情報として理解しやすい情報に統合するという機能が主に存在するため、口語的には「何」経路と呼ばれている。腹側システムは、語彙インターフェースに焦点を当てているため、これを実現できる。このインターフェースは、文脈内外の単語のクラスターとその意味（文脈的または個別的）、および構文的変化から構成される。これに基づき、脳内のいくつかの投射、特に上側頭回への投射を通じて、腹側経路は「音を意味にマッピングする」のに役立ちます。^{[ 28 ] [ 29 ]}

聴覚背側経路の機能は、聴覚感覚表象を構音運動表象にマッピングすることです。HickokとPoeppelは、聴覚背側経路が必要である理由として、「話すことを学ぶことは本質的に運動学習課題である。この主要な入力は感覚、特に音声である。したがって、音声のインスタンスを符号化および維持し、これらの感覚痕跡を使用して音声ジェスチャーの調整をガイドして音声が正確に再現されるようにする神経メカニズムが必要である」と主張しています。^{[ 30 ]}

ヒコックとポッペルはさらに、音声生成と音声識別の間には揺るぎないつながりがあるものの、背側経路が刺激を心的イメージや主題的アイデアと音声入力表現に一致させるために必要であるという証拠はほとんどないことを説明している。彼らはさらに、背側経路は「音声を調音に基づく表現にマッピングする」のに役立つだけでなく、前頭皮質との神経接続により、「音声の聴覚的表現と運動的表現」の両方の貢献を均等にするのに役立つことも示している。腹側経路（前述のように、単語と聴覚​​刺激の統語的意味と語彙的意味の背後にある原動力）とは対照的に、背側経路は単語の定義と統語的意味の両方が音声の運動出力とどのように組み合わされるかを推進するのに役立つ。前述のように、これらの経路は互いに欠かすことができない。^{[ 31 ] [ 32 ]}

腹側経路の聴覚処理とは対照的に、情報は一次聴覚皮質から後上側頭回と後上側頭溝に入ります。そこから情報は背側経路の開始点へと移動し、背側経路の開始点はシルヴィウス溝付近の側頭葉と頭頂葉の境界に位置します。背側経路の最初のステップは、左シルヴィウス頭頂側頭（Spt）（頭頂側頭境界のシルヴィウス溝内）にある感覚運動インターフェースから始まります。sptは音の知覚と再生に重要です。これは、新しい語彙を獲得する能力、病変や音声生成に対する聴覚フィードバックによる障害、後発性難聴における構音の低下、ウェルニッケ失語症の非音韻的残余、自己モニタリングの欠陥などから明らかです。また、音韻短期記憶の基本的な神経メカニズムにとっても重要です。Sptがないと、言語習得が損なわれます。情報はその後、2つの独立した部分に分かれている調音ネットワークに送られます。運動音節プログラムを処理する調音ネットワーク1は、左後下側頭回とブロードマン野44（pIFG-BA44）に位置しています。^{[ 33 ]}調音ネットワーク2は運動音素プログラム用で、左M1-vBA6に位置しています。^{[ 34 ]}

表2．背側および腹側聴覚経路の概要

伝導性失語症は、被験者の発話再生能力（通常は反復による）に影響を与えますが、話し言葉の理解能力には影響を与えません。これは、伝導性失語症が聴覚腹側経路の障害ではなく、聴覚背側経路の障害を反映しているに違いないことを示しています。Buchsbaum ら^{[ 35 ]}は、伝導性失語症は、特に Spt (シルヴィウス頭頂側頭葉) の損傷の結果である可能性があることを発見しました。これは、Spt が新しい語彙の獲得に関与していることからわかります。実験では、ほとんどの伝導性失語症患者は高頻度の単純な単語を反復できますが、低頻度の複雑な単語を反復する能力が損なわれていることが示されています。Spt は、聴覚コードを運動皮質にアクセス可能にすることで、運動系と聴覚系を接続する役割を担っています。運動皮質は、より迅速かつ効率的にアクセスするために、高頻度で単純な単語（cupなど）を再生成する一方、低頻度で複雑な単語（ Sylvian parietal temporalなど）は、Spt によるより能動的でオンラインの制御を必要とするようです。これが、伝導性失語症患者が、発話生成に手作業によるプロセスを必要とする低頻度の単語に特に困難を抱える理由を説明しています。「機能的には、伝導性失語症は、音韻情報を生成のために符号化する能力の欠陥として特徴付けられてきました」、つまり、運動聴覚インターフェースの障害が原因です。^{[ 36 ]}伝導性失語症は、特に弓状束の損傷と関連付けられており、弓状束はブローカ野とウェルニッケ野の接続を構成しているため、発話と言語理解の両方に不可欠です。^{[ 37 ]}

伝導性失語症に加えて、純粋語聾などの他の障害も、2 つの聴覚経路回路を阻害する可能性があります。純粋語聾はまれな障害ですが、脳内の半球間のコミュニケーションの損傷により、両方の「聴覚皮質」が切断されることを特徴とする障害です。これにより、患者は聴覚刺激を処理できなくなるため、腹側経路と背側経路の両方が阻害されます。^{[ 38 ]}