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| パラソルセル | |
|---|---|
 パラソルセルの一般的な構造 | |
| 詳細 | |
| の一部 | 目の網膜 |
| システム | 視覚システム |
| 識別子 | |
| ＦＭＡ | 67916 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
パラソル細胞は、M細胞[1]またはM神経節細胞[2]とも呼ばれ、網膜の神経節細胞層に位置する網膜神経節細胞（RGC）の一種です。これらの細胞は、視覚系の大細胞経路の一部として外側膝状体（LGN）の大細胞細胞に投射します。[3]これらの細胞は大きな細胞体と広範囲に分岐した樹状突起ネットワークを持ち、そのため大きな受容野を持っています。[4] [3]他のRGCと比較して、伝導速度が速いです。[4]中心と周囲の明確な拮抗（空間対立として知られる）を示しますが、色に関する情報は受け取りません（色対立の欠如）。[3]パラソル神経節細胞は、物体の動きと奥行きに関する情報を視覚系に提供します。[5]
マグノセルラー経路におけるパラソル神経節細胞
パラソル神経節細胞は、視覚系の大細胞経路の最初のステップです。網膜から視神経を経由して、視床の核であるLGNの最も腹側の2つの層に投射します。LGNは大細胞細胞で占められており、大細胞細胞は主に線条体皮質（V1）、典型的には4Cα層に投射します。[6]
最終的に、網膜でこれらの細胞が収集した情報は、背側視覚路を介して後頭頂皮質とV5領域、腹側視覚路を介して下側頭皮質とV4領域を含む視覚皮質のさまざまな部分に送られます。[7]
構造
パラソル神経節細胞は目の網膜にあり、網膜神経節細胞全体の約10%を占めています。[3]パラソル神経節細胞は大きな細胞体[4] [6]と、広範囲に重なり合う分岐した樹状突起[ 3] [8]および太く髄鞘が密集した軸索を持っています。これらの特性により、パラソル細胞はP経路に信号を送るミゼット細胞よりもはるかに速く信号を伝導することができます。[4] [6]
パラソル神経節細胞は、桿体と錐体の両方を含む大きな受容野[3] [6]から情報を収集します。[9]錐体からの入力にもかかわらず、パラソル神経節細胞は色に関する情報を受け取りません。[3] [6]ミゼット細胞とは異なり、パラソル細胞の受容野には、中心領域と周辺領域の両方に同じ色のタイプの錐体が含まれています。 この特異性の欠如により、パラソル細胞は特定の物体から反射された異なる光の波長を区別することができず、無彩色の情報しか送信できません。[10]
中心窩には網膜の他の部分とほぼ同じ密度のパラソル神経節細胞があり、これが小細胞と区別されるもう一つの特性である。 [8]
パラソル vs. ミゼットセル
パラソル網膜細胞とミゼット網膜細胞は、それぞれ平行する大細胞経路と小細胞経路を開始します。パラソル細胞とミゼット細胞はどちらも視覚系で重要な役割を果たしますが、その解剖学的構造と機能的貢献は異なります。[3] [11] [12] [13]
関数
パラソル網膜神経節細胞は、細かい詳細や色の情報を提供することはできませんが[4]、静的、奥行き、動きの有用な情報を提供します。パラソル神経節細胞は明暗のコントラスト検出能力が高く[14] 、高空間周波数よりも低空間周波数でより敏感です。このコントラスト情報により、これらの細胞は輝度の変化を検出するのが得意であり、視覚探索タスクの実行やエッジの検出に役立つ情報を提供します。[15]
網膜パラソル神経節細胞は、物体の位置に関する情報を提供するのにも重要です。これらの細胞は、空間内の物体の方向と位置を検出でき、[5] [12]その情報は最終的に背側視覚路を通じて送信されます。[16]この情報は、両眼の網膜上の物体の位置の差を検出するのにも役立ち、両眼の奥行き知覚に重要なツールです。[5] [17]
パラソル細胞は高い時間周波数を検出する能力があり、[18]物体の位置の急激な変化を検出することができます。[6]これが動きを検出するための基礎です。[5] [14] [19]後頭頂皮質の頭頂間溝(IPS)に送られた情報により、大細胞経路は注意を向け、視野内の重要な移動物体を追うために衝動性眼球運動を誘導することができます。 [4] [15] [19] IPS は目で物体を追うだけでなく、前頭葉の一部に情報を送り、手や腕が物体のサイズ、位置、場所に基づいて物体を正しくつかむように動きを調整できるようにします。[16]この能力により、一部の神経科学者は、大細胞経路の目的は空間的な位置を検出することではなく、物体の位置と動きに関連する行動を誘導することであると仮説を立てています。[20]
研究と実験
ニューロンの研究は、通常、細胞外の金属電極を用いて行われるが、網膜神経節細胞は特に試験管内で研究される。この方法により、網膜神経節細胞の複雑で絡み合った構造を細胞内で分析することができる。1941年、ポリアックはゴルジ染色法を用いて網膜神経節細胞を特定した最初の科学者となった。ここで、樹状突起の形態が詳細に分析され、大きな樹状突起樹が明らかになった。その後1986年、カプランとシャプレーは、網膜神経節細胞と視覚系を結び付けた最初の研究者となった。LGNのRGCの軸索末端におけるS電位の記録は、霊長類の大細胞層で終結する細胞には高いコントラスト感度があり、小細胞層にある細胞ではコントラスト感度が低いことを示唆している。[3]
霊長類およびその他のモデルシステム
旧世界および新世界霊長類は、どちらも人間の視覚のモデルシステムとして使用されており、その後、パラソル細胞の研究に役立ってきました。[8]たとえば、マカクザルを使用した多くの逆行性標識実験では、パラソルおよびミゼット網膜神経節細胞がそれぞれ大細胞経路および小細胞経路に関連付けられています。さらに、同様の研究から、色対立の根底にある理論が生まれました。 [3] [8] Dacey (1996) による研究は、この考えを支持しており、in vitro 霊長類網膜細胞を染料充填物で処理しました。大細胞経路のパラソル細胞は無色であることがわかりました。[3]他の研究では、マーモセットなどの新世界ザルが、LGN の大細胞層の空間的および時間的周波数の現在の理解に役立っています。ニッスル染色法を使用すると、たとえば、小細胞層に加えて大細胞層は、コニオ細胞層よりも暗く密度の高い細胞体を持っています。[11]
猫の網膜神経節細胞は研究され、霊長類と人間の視覚システムの細胞と比較されてきた。猫の受容野に関する証拠は、細胞構造上、パラソル細胞の受容野がミゼット細胞の受容野よりも大きいことを裏付けている。同様のことは、より優れた空間的局在を可能にする人間の網膜細胞にも見られる可能性がある。[3]
関連疾患
大細胞経路における異常なシグナル伝達は、失読症や統合失調症と関連している。[21] [22]
失読症
発達不全のパラソル神経節細胞の問題が失読症の原因となる可能性があるという説がある。パラソル神経節細胞が視覚系に提供する運動情報は、脳が協調した衝動性運動で目を調整するのに役立ち、衝動性運動の問題は、ぼやけた視界や読書障害につながる可能性がある。この発達不全は、栄養不足や染色体6のKIAA0319遺伝子の変異など、いくつかの要因によって引き起こされる可能性がある。さらに、抗神経抗体による自己免疫攻撃により、正常に機能するためのパラソル神経節細胞の適切な発達が妨げられる可能性があり、この説は失読症の人に免疫系が弱っていることが多い理由を説明するだろう。[4]
参照
参考文献
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