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| 細胞生物学 | |
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| 動物細胞図 | |
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ゴルジ体（ゴルジたい、 / ˈ ɡ ɒ l dʒ i / ）は、ゴルジ体、ゴルジ体、あるいは単にゴルジ体とも呼ばれ、ほとんどの真核細胞に見られる細胞器官です。[1]細胞質内の膜内膜系の一部であり、小胞が目的地に送られる前に、細胞内でタンパク質を膜結合小胞にパッケージ化します。ゴルジ体は、分泌、リソソーム、およびエンドサイトーシス経路の交差点にあります。ゴルジ体は、タンパク質が装置内を移動する際にさまざまな糖モノマーをタンパク質に付加する一連のグリコシル化酵素を含み、分泌のためにタンパク質を処理する際に特に重要です。
ゴルジ体は1898年にイタリアの生物学者で病理学者のカミッロ・ゴルジによって発見されました。[2]この細胞小器官は1910年代に彼の名にちなんで命名されました。[2]
発見
ゴルジ体はその大きなサイズと特徴的な構造のため、最初に発見され詳細に観察された細胞小器官の 1 つである。1898 年にイタリアの医師カミッロ・ゴルジが神経系の研究中に発見した。[3] [2]最初に顕微鏡で観察した後、彼はその構造をapparato reticolare interno (「内部網状装置」) と名付けた。当初この発見を疑う者もおり、その構造の外観はゴルジの観察技術によって作り出された単なる目の錯覚であると主張した。20 世紀に近代的な顕微鏡が開発され、この発見が確認された。[4]ゴルジ体に関する初期の文献では、ゴルジ・ホルムグレン装置、ゴルジ・ホルムグレン管、ゴルジ・コプシュ装置など、さまざまな名前で呼ばれていた。[2]ゴルジ体という用語は1910年に使用され、1913年に科学文献に初めて登場しましたが、「ゴルジ体複合体」は1956年に導入されました。[2]
細胞内局在
ゴルジ体の細胞内局在は、真核生物によって異なります。哺乳類では、ゴルジ体は1つしかなく、通常、中心体に近い細胞核の近くにあります。管状の接続がスタックを互いにリンクする役割を果たしています。ゴルジ体の局在と管状の接続は、微小管に依存しています。実験では、微小管が脱重合すると、ゴルジ体は相互の接続を失い、細胞質全体に個別のスタックになることがわかっています。[5]酵母では、複数のゴルジ体が細胞質全体に散在しています（Saccharomyces cerevisiaeで観察されるように）。植物では、ゴルジスタックは中心体領域に集中しておらず、ゴルジリボンを形成しません。[6]植物ゴルジ体の組織化は、微小管ではなくアクチンケーブルに依存しています。 [6]ゴルジ体の共通の特徴は、小胞体（ER）出口部位に隣接していることです。[7]
構造
ほとんどの真核生物では、ゴルジ体は一連の区画から構成されており、融合して平らになった膜で囲まれた円盤状の集合体で、小胞体（ER）から出芽した小胞クラスターに由来する、システルナ（単数形：システルナ、「ディクチオソーム」とも呼ばれる）と呼ばれています。哺乳類の細胞には通常、40〜100個のシステルナのスタックが含まれています。 [8]スタックには通常4〜8個のシステルナがありますが、一部の原生生物では60個ものシステルナが観察されています。[4]このシステルナの集合体は、シス、メディアル、トランスの区画に分けられ、シスゴルジネットワーク（CGN）とトランスゴルジネットワーク（TGN）という2つの主要なネットワークを構成しています。 CGNは最初の嚢構造であり、TGNは最後の嚢構造であり、そこからタンパク質がリソソーム、分泌小胞、または細胞表面に向かう小胞にパッケージ化されます。TGNは通常スタックに隣接して配置されますが、スタックから分離している場合もあります。TGNは酵母や植物の初期エンドソームとして機能する可能性があります。[6] [9]
真核生物の間ではゴルジ体の構造と組織に違いがある。一部の酵母ではゴルジ体の積み重ねは観察されない。ピキア・パストリスには積み重ねられたゴルジ体があるが、サッカロミセス・セレビシエにはない。[6]植物では、ゴルジ体の個々の積み重ねは独立して機能しているように見える。[6]
大量の物質を合成し分泌する細胞では、ゴルジ体が大きく、数も多くなる傾向があります。たとえば、免疫系の 抗体分泌形質 B 細胞には、顕著なゴルジ複合体があります。
すべての真核生物において、各シスターナルスタックにはシス入口面とトランス出口面がある。これらの面は、独特の形態と生化学的特徴を持つ。[10]個々のスタック内には、タンパク質カーゴを選択的に修飾する酵素の集合体がある。これらの修飾は、タンパク質の運命に影響を与える。ゴルジ体の区画化は、酵素を分離するのに有利であり、それによって連続的で選択的な処理ステップが維持される。初期の修飾を触媒する酵素は、ゴルジスタックのシス面シスターナに集められ、後の修飾を触媒する酵素は、ゴルジスタックのトランス面シスターナに見られる。 [5] [10]
関数
ゴルジ体は、小胞体から受け取ったタンパク質産物の主要な収集および発送ステーションです。ERで合成されたタンパク質は小胞にパッケージ化され、その後ゴルジ体と融合します。これらの貨物タンパク質は変更され、エキソサイトーシスによる分泌または細胞内で使用されることになります。この点で、ゴルジ体は郵便局に似ていると考えることができます。ゴルジ体はアイテムをパッケージ化してラベルを付け、細胞のさまざまな部分または細胞外スペースに送ります。ゴルジ体は脂質輸送とリソソーム形成にも関与しています。[11]
ゴルジ体の構造と機能は密接に関連している。個々のスタックには異なる種類の酵素が含まれており、貨物タンパク質がシステナからトランスゴルジ面へと移動するにつれて、段階的に処理される。[5] [10]ゴルジスタック内の酵素反応は、酵素が固定されている膜表面付近でのみ起こる。この特徴は、内腔に可溶性タンパク質と酵素を持つ ER とは対照的である。酵素処理の多くは、タンパク質の翻訳後修飾である。例えば、リソソームタンパク質上のオリゴ糖のリン酸化は、初期の CGN で起こる。[5] システナ は、マンノース残基の除去と関連している。[5] [10]マンノース残基の除去とN-アセチルグルコサミンの付加は、内側システナで起こる。[5]ガラクトースとシアリン酸の付加は、トランスシステナで起こる。[5] チロシンと炭水化物の硫酸化はTGN内で起こる。[5]タンパク質のその他の一般的な翻訳後修飾には、炭水化物の付加（グリコシル化）[12]とリン酸（リン酸化）がある。タンパク質の修飾は、タンパク質の最終目的地を決定するシグナル配列を形成することがある。例えば、ゴルジ体はリソソーム行きのタンパク質にマンノース-6-リン酸標識を付加する。ゴルジ体のもう一つの重要な機能は、プロテオグリカンの形成である。ゴルジ体の酵素はグリコサミノグリカンにタンパク質を付加し、プロテオグリカンを作る。[13]グリコサミノグリカンは、動物の細胞外マトリックスに存在する長く分岐のない多糖分子である。
小胞輸送
粗面小胞体を出た小胞はゴルジ体のシス面に輸送され、そこでゴルジ膜と融合して内容物を腔内に放出します。腔内に入ると、分子は変更され、次の目的地への輸送のために選別されます。
小胞体またはゴルジ体以外の細胞領域に送られるタンパク質は、ゴルジ体槽を通ってトランス面、つまりトランスゴルジネットワーク(TGN) と呼ばれる膜と関連小胞の複雑なネットワークへと移動します。ゴルジ体のこの領域は、タンパク質が運んでいるシグナル配列に応じて、少なくとも 3 種類の小胞のいずれかに配置され、目的の目的地へと分類され輸送される場所です。
小胞輸送と輸送の現在のモデル
モデル1: 安定した区画間の順行性小胞輸送
- このモデルでは、ゴルジ体は連携して働く安定した区画の集合体とみなされる。各区画には、タンパク質の積荷を修飾する酵素の独自の集合体がある。タンパク質は、COPII被覆小胞を使用して ER からシス面に運ばれる。その後、積荷はCOPI被覆小胞でトランス面に向かって進む。このモデルでは、COPI 小胞が 2 方向に移動すると提案されている。順行性小胞は分泌タンパク質を運び、逆行性小胞はゴルジ体特有の輸送タンパク質をリサイクルする。[14]
- 長所：このモデルは、コンパートメント、酵素の分極分布、移動する小胞の波の観察を説明します。また、ゴルジ体特異的酵素がどのようにリサイクルされるかを説明しようとします。[14]
- 弱点： COPI小胞の量は細胞の種類によって大きく異なるため、このモデルではゴルジ体内の小さな貨物と大きな貨物の両方の輸送活動を容易に説明できない。さらに、COPI小胞が順行性および逆行性の両方の方向に移動するという説得力のある証拠はない。[14]
- このモデルは1980年代初頭から1990年代後半まで広く受け入れられました。[14]
モデル2: 嚢胞の進行/成熟
- このモデルでは、ERからのCOPII小胞の融合によりゴルジ体スタックの最初のシスシステンナの形成が始まり、その後成熟したTGNシステンナへと進行します。成熟すると、TGNシステンナは溶解して分泌小胞になります。この進行が起こっている間、COPI小胞はゴルジ体特異的タンパク質を古いシステンナから新しいシステンナへと送り出すことで継続的にリサイクルします。異なるリサイクルパターンは、ゴルジ体スタック全体の異なる生化学を説明する可能性があります。したがって、ゴルジ体内の区画は、成熟するゴルジ体の個別の運動段階として見られます。[14]
- 長所：このモデルは、ゴルジ体区画の存在、ゴルジ体槽内の異なる生化学、大きなタンパク質の輸送、ゴルジ体槽の一時的な形成と崩壊、天然ゴルジ体タンパク質の逆行性移動を扱っており、ゴルジ体の構造に見られる変動性を説明することができます。[14]
- 弱点：このモデルでは、融合したゴルジ体ネットワーク、槽間の管状の接続、分泌貨物の排出の異なる速度論などの観察結果を簡単に説明できない。[14]
モデル3: 異型尿細管輸送を伴う嚢胞の進行/成熟
- このモデルは、嚢胞の進行/成熟モデルの拡張です。嚢胞間の管状の接続の存在を組み込んでゴルジリボンを形成し、スタック内の嚢胞がリンクされています。このモデルでは、小管がER-ゴルジシステムにおける双方向の交通に重要であると仮定しています。つまり、小管は小さな貨物の高速順行輸送やネイティブゴルジタンパク質の逆行輸送を可能にします。[14] [15]
- 長所：このモデルは、貨物の急速な輸送と、天然ゴルジタンパク質がCOPI小胞から独立してリサイクルできる仕組みを説明する嚢胞進行/成熟モデルの長所を包含している。[14]
- 弱点：このモデルは、コラーゲンなどの大きなタンパク質貨物の輸送速度を説明できません。さらに、管状の接続は植物細胞では一般的ではありません。これらの接続の役割は、普遍的な特徴ではなく、細胞固有の特殊化に起因する可能性があります。膜が連続的である場合、ゴルジ体全体で観察される独自の生化学的勾配を維持するメカニズムの存在を示唆しています。[14]
モデル4: 混合ゴルジ体における急速な分配
- この急速な分割モデルは、従来の小胞輸送の観点を最も劇的に変更するものである。このモデルの支持者は、ゴルジ体が単一のユニットとして機能し、タンパク質貨物の処理と輸出において別々に機能するドメインを含むと仮定している。ERからの貨物はこれら2つのドメイン間を移動し、ゴルジ体のどのレベルからでもランダムに出て最終場所に向かう。このモデルは、貨物が指数関数的な速度論によって最もよく説明されるパターンでゴルジ体から出るという観察によって裏付けられている。ドメインの存在は蛍光顕微鏡データによって裏付けられている。[14]
- 強み：特に、このモデルは、他のモデルでは説明できない、大型タンパク質と小型タンパク質の両方の貨物排出の指数関数的な速度論を説明できる。[14]
- 弱点：このモデルは、コラーゲンなどの大きなタンパク質貨物の輸送速度を説明できません。このモデルは、ゴルジ体槽の個別の区画と極性生化学の観察を説明するには不十分です。また、ゴルジ体ネットワークの形成と崩壊、COPI小胞の役割も説明できません。[14]
モデル5: 嚢胞モデルの祖先としての安定コンパートメント
- これは最新のモデルです。このモデルでは、ゴルジ体はRab（Gタンパク質） GTPaseによって定義された安定した区画の集合体として考えられています。[14]
- 長所:このモデルは数多くの観察結果と一致しており、嚢胞進行/成熟モデルの長所の一部を包含しています。さらに、哺乳類エンドソームにおけるRab GTPase の役割に関する既知の知見は、ゴルジ体内での推定役割を予測するのに役立ちます。このモデルは、「メガベシクル」輸送中間体の観察を説明できるという点でユニークです。[14]
- 弱点：このモデルはゴルジ体の形態学的変化を説明できず、COPI小胞の役割も定義していない。このモデルは、個々のゴルジスタックが観察される植物、藻類、真菌にはうまく適用できない（スタック間のドメインの移動は起こりそうにない）。さらに、メガ小胞がゴルジ体内輸送体であることは確立されていない。[14]
ゴルジ体全体の小胞輸送を説明しようとするモデルは複数あるが、ゴルジ体のすべての観察結果を独立して説明できるモデルは一つもない。現在、科学者の間で最も受け入れられているのは嚢胞進行/成熟モデルであり、真核生物全体の多くの観察結果に対応している。他のモデルも、疑問を組み立て、将来の実験を導く上で依然として重要である。未解決の根本的な疑問の中には、COPI小胞の方向性と、タンパク質貨物輸送の調節におけるRab GTPaseの役割がある。[14]
ブレフェルディンA
ブレフェルジンA （BFA）は、ゴルジ体の機能を調べる方法として、分泌経路を阻害する実験的に使用される真菌代謝物です。 [16] BFAは、いくつかのADPリボシル化因子（ARF）の活性化を阻害します。 [17] ARFは、COPがエンドソームとゴルジ体に結合することで小胞輸送を制御する小さなGTPaseです。 [17] BFAは、ARFのGTP結合を媒介するいくつかのグアニンヌクレオチド交換因子（GEF）の機能を阻害します。 [17]このように、BFAで細胞を処理すると、分泌経路が破壊され、ゴルジ体の分解が促進され、ゴルジタンパク質がエンドソームとERに分配されます。[16] [17]
ギャラリー
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酵母ゴルジ体のダイナミクス。緑は初期ゴルジ体、赤は後期ゴルジ体を示す。[18]
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マウスの細胞内でリボンのように連結された 2 つのゴルジ体スタック。動画から撮影。 -
参考文献
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外部リンク
Scholia にはゴルジ装置のプロファイル (Q83181) があります。
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