進化発生遺伝子ツールキット

進化発生遺伝子ツールキットは、生物のゲノム内の遺伝子の小さなサブセットであり、その産物は生物の胚発生を制御します。ツールキット遺伝子は、進化発生生物学(進化発生生物学)の科学における分子遺伝学、古生物学、進化および発生生物学の統合の中心です。それらの多くは古くから存在し、動物門間で高度に保存されています。

ツールキット遺伝子は門間で高度に保存されており、これは、それらが古く、左右相称動物の最後の共通祖先にまで遡ることを意味します。例えば、その祖先には転写因子のPax遺伝子が少なくとも7つありました。^[1]

ツールキット遺伝子の配置の違いは、ボディプランや、体の部位の数、アイデンティティ、パターンに影響します。ツールキット遺伝子の大部分はシグナル伝達経路の構成要素であり、転写因子、細胞接着タンパク質、細胞表面受容体タンパク質（およびそれらに結合するシグナル伝達リガンド）、分泌モルフォゲンの生成をコード化します。これらすべてが未分化細胞の運命の定義に関与し、空間的および時間的パターンを生成し、それが今度は生物のボディプランを形成します。ツールキット遺伝子の中で最も重要なのは、 Hox 遺伝子クラスターまたは複合体の遺伝子です。Hox 遺伝子は、より広く分布するホメオボックスタンパク質結合 DNA モチーフを含む転写因子であり、体軸のパターン形成に機能します。したがって、特定の体の領域のアイデンティティをコンビナトリアルに指定することにより、Hox 遺伝子は、発達中の胚または幼虫の四肢やその他の体節が成長する場所を決定します。典型的なツールキット遺伝子はPax6 /eyeless で、すべての動物の眼の形成を制御します。マウスのPax6/eyelessがショウジョウバエで発現したとしても、マウスとショウジョウバエで眼が形成されることがわかっています。^[2]

これは、生物が経験する形態学的進化の大部分が、遺伝子の発現パターンの変化や新しい機能の獲得による遺伝子ツールキットの変化の産物であることを意味します。前者の良い例は、ダーウィンの大型地上フィンチ（Geospiza magnirostris）のくちばしの拡大です。この鳥のくちばしが他のフィンチに比べて大きいのは、 BMP遺伝子によるものです。^[3]

ヘビや他の有鱗目動物の脚の喪失は、遺伝子の発現パターンが変化するもう一つの良い例です。この場合、他の四肢動物で脚が形成される領域では、 Distal-less遺伝子の発現が非常に低いか、まったく発現していません。^[4] 1994年、ショーン・B・キャロルのチームは、同じ遺伝子が蝶の羽の眼点のパターンを決定するという画期的な発見をしました。これは、ツールキット遺伝子がその機能を変えることができることを示しています。^{[5] [6] [7]}

ツールキット遺伝子は高度に保存されているだけでなく、同じ機能を収束的または並行して進化させる傾向があります。この典型的な例としては、すでに述べたように、四肢動物と昆虫の両方で付属肢の形成を担うDistal-less遺伝子、またはより細かいスケールでは、蝶のHeliconius eratoとHeliconius melpomeneの羽の模様の生成が挙げられます。これらの蝶はミュラー擬態であり、その色彩パターンは異なる進化イベントで発生しましたが、同じ遺伝子によって制御されています。^[8] これは、Marc KirschnerとJohn C. Gerhartの促進変異理論を支持しており、形態学的進化の新奇性は、発生と生理学の大規模な保存されたメカニズムのさまざまなメンバーにおける制御変化によって生成されると述べています。^[9]

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