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| スカタファガ・ステルコラリア | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 双翅目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 属: | スカトファガ |
| 種： | S. ステルコラリア
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| 二名法名 | |
| スカタファガ・ステルコラリア | |
| 同義語 | |
スカタファガ・ステルコラリアは、一般に黄色いフンバエまたは金色のフンバエとして知られ、北半球の多くの地域で最も一般的な、そして最も豊富な数のハエの1つです。その一般名が示すように、このハエは繁殖のために行く馬、牛、羊、鹿、イノシシなどの大型哺乳類の糞便上でよく見られます。 [1]スカタファガ・ステルコラリアの分布は、特に北ヨーロッパと北アメリカでの人間の農業の影響を受けている可能性があります。 [2]スカタファガは、畑での糞の自然分解における役割のため、動物界に不可欠な存在です。また、ライフサイクルが短く、実験操作の影響を受けやすいため、科学の世界でも非常に重要であり、動物行動に関する重要な知識に貢献してきました。 [1]
説明
Scathophaga stercoraria は性的二形性があり、平均寿命は 1 ～ 2 か月です。成体の雄は明るい金黄色で、前脚の毛はオレンジがかった黄色です。雌はやや地味な色で、緑がかった茶色がかっており、前脚の毛は明るい色ではありません。成体の体長は 5 ～ 11 mm で、雄は一般に雌よりも大きいです。[2] S. stercorariaの個体群の身体的特徴は、この種が見つかる場所の範囲によって大きく異なる場合があります。[1]一般に、北米、アジア、ヨーロッパなどの涼しい温帯地域に生息しています。ピレネー山脈やスイスアルプスなどの高地を好むこともあります。[2]
給餌
成虫は主に小型の昆虫、主に他の双翅目昆虫を捕食する。また、追加のエネルギー源として花の蜜や糞を食べることもある。実験室環境では、S. stercorariaの成虫はショウジョウバエと水だけで生きられる。 [3]雌はほとんどの時間を植物の中で餌探しに費やし、交尾して糞塊の表面に産卵するためだけに訪れる。雄も雌も糞の匂いに惹かれ、風に逆らって糞塊に近づく。[3]雄はほとんどの時間を糞の上で過ごし、雌を待ち、糞を訪れるクロバエなどの他の昆虫を食べる。他の獲物がいない場合は、黄色いフンバエは共食いに転じることがある。幼虫は糞食性で、栄養源は糞に頼る。[2]
再生
Scathophaga stercoraria は多くの大型哺乳類の糞で繁殖しますが、一般的には新鮮な牛の糞を好みます。これらの糞の性比はオスに非常に偏っており、競争が激しいです。メスは小さく、交尾前の選択肢が限られています。[4] 交尾は20～50 分続き、その後オスはメスを他のオスから守ろうとします。オスもメスも複数の相手と交尾することがよくあります。[5] 繁殖の成功は、精子の競争、栄養、環境温度など、さまざまな要因に依存します。[2]
解剖学
メスは一対の付属腺を持っており、生殖器系に潤滑剤を供給し、タンパク質を豊富に含む卵殻を分泌する。精子は交尾嚢と呼ばれる大きな構造物で受け入れられ、精嚢と呼ばれる構造物に貯蔵される。スカトファガ属の種は3つの精嚢（1対と1個）を持ち、それぞれが嚢につながる狭い管を持っている。精子は精嚢に数日、数週間、さらには数年間貯蔵することができ、複数のオスの精子を同時に貯蔵することができる。[6]オスには交尾中にメスをつかむために使用される2つの突起、傍 葉がある。傍葉の間には挿入器官である含托があり、精子をメスの交尾嚢に送り込む。[7]
行動
交尾中、精子は精子貯蔵器官に直接注入されるわけではない。射精は交尾嚢で起こり、その後メスは精子を精嚢に能動的に送り込み、筋肉質の精嚢陥入部を使って精子を送り込む。これによりメスは、どの精子がどれだけ体内に入るかをある程度制御できる。これはメスの隠れた選択の一例である。メスが隠れてより良い表現型の適合を選択しているかどうかについては現在のところ決定的な結果は出ていないが、メスは子孫を受精させる精子の多様性から利益を得ることができるかもしれない。このような適応は、メスがどの精子が卵子を受精させるのに成功するかを制御できることから利益を得ることができるため有利である。メスはどの精子が子孫に適しているかを認識していないかもしれないが、複数の配偶者からの精子の割合を制御できることで、最適な表現型の適合の可能性を最大化できることは単に認識しているだけである。メスにとっては、1 つのオスの精子だけでなく、複数のオスの精子が卵子に到達することが有利である。交尾後、メスは糞の表面の窪みや尖った部分を避け、小さな丘の上に卵を産むことを好みます。この生存戦略は乾燥や溺死を防ぎ、卵が最も生き残る可能性が高い場所に置くことを目的としています。[6]
性的葛藤
多くの研究で、交尾後の性淘汰を含む、キイロフンバエの性的葛藤のさまざまな現れが研究されてきた。精子競争は、メスが複数のオスと交尾するときに起こる。各オスの精子は、卵子を受精させるために直接競争する。精子はメスの貯蔵庫に到着するとすぐに混ざり合う。オスの目的は、できるだけ他のオスの精子を追い出すことである。体が大きいオスは、交尾時間が長くなり、精子の追い出し率も高くなる傾向がある。二次交尾したオスの受精成功率は、最初のオスに対する体の大きさが大きくなるにつれて高まった。[8]
体の大きさ、精巣の大きさ、精子の長さなどの形質は、S. stercorariaのオスでは遺伝性があり、また可変性があります。精子が大きいと、メスの精管に沿って推進力が大きく、受精の成功率が高くなるため有利になる場合があります。オス間の競争が激しく、メスが複数のオスと交尾する場合、精巣が最も大きいオスは、メスの卵子を受精させる精子の割合の点でも最も成功します。その結果として生まれたオスの子孫も同様の利点があります。
雄の精子の長さと雌の精管の長さの間には正の相関が見られた。雄の精巣の大きさも雌の精管の大きさと正の相関があった。さらに、精管が大きい雌は殺精子分泌物の産生能力が高い。この隠れた雌の選択は、子孫に対する父性に影響を与える能力を高める。これらの共分散は「進化的軍拡競争」の一例である。これは、それぞれの性別が、もう一方の性別の有益な特徴を弱めるために特定の特徴を進化させ、その結果、 S. stercorariaの雄と雌の生殖システムが共進化することを示唆している。[9]
ライフサイクル
メスが糞の上に産みつけた卵は、気温にもよりますが、1～2日で孵化して幼虫になります。幼虫は身を守るためにすぐに糞の中に潜り込み、糞を餌とします。20℃では、幼虫は5日間で3回の脱皮を行い、その間に飛躍的に成長します。 [3]成長後、幼虫はさらに5日間胃を空にしてから蛹化しますが、蛹化では体重は増えません。10～20日後、幼虫は糞の周囲と下の土の中に潜り込み蛹化します。幼虫が羽化するまでの時間は、25℃では10日間、10℃以下では80日間と幅があります。通常、小型のメスはオスより数日早く羽化します。生まれた幼虫の適応度は、幼虫を入れた糞の質に大きく左右されます。糞の質に影響を与える要因としては、水分含有量、栄養価、寄生虫、動物に与えられた薬物やその他の化学物質などがあります。[2]
黄色いフンバエは自家生殖性である。性的に成熟し、生存可能な卵子や精子を産むためには、十分なタンパク質と脂質を得るために獲物を捕食しなければならない。[2]栄養ストレス下の雌は卵子の死亡率が高くなり、成虫になるまでの子孫の生存率も低くなる。[10] S. stercoraria の雌は生涯で4～10回の卵を産むことができる。成虫はほとんどの温暖な気候の地域では年間を通じて活動している。[5]
フェノロジー
フンバエの生存能力は環境に大きく左右される。温暖な気候では、気温が25℃を超える夏に個体数が急激に減少することが多い。[3]一方、アイスランド、フィンランド、イングランド北部などの寒冷な気候や標高の高い地域では、個体数の減少は見られない。また、年間の世代数は高度や緯度によって異なり、通常は2～4世代が重複する。[3]冬の終わりには3月に最初の発生が起こり、秋には越冬世代が生まれる。交尾期が短い北ヨーロッパでは、1～2世代しか期待できない。[3]
表現型の可塑性
キバエは、特に体の大きさと発育速度において、表現型が非常に多様である。変異の直接的な原因としては、幼虫の栄養、温度、捕食、遺伝的変異などがある。[3]キバエの表現型の可塑性の多くは、幼虫期の食物（糞）の入手可能性の結果であり、これは同種の競争によって媒介されることが多い。糞が少ないと競争相手が増え、乾燥が進むと成長速度と成虫の体の大きさが低下する。[3]さらに、実験室環境で一定の温度にさらされると、成長中の温度が高いほどハエが小さくなる。[3]卵の体積も、卵の数ではなく温度の上昇とともに減少する。[3]細胞レベルでの生理学的プロセスの制約が温度媒介の体の大きさを説明するという仮説に根拠を与えるものとして、研究では、 S. stercoraria の体の大きさは遺伝子と環境の相互作用によって変化することが示されている。異なる細胞株は、食物制限に応じて成長、発達、成虫の体の大きさが大きく異なる。[3]
地理的変動
Scathophaga stercoraria の表現型は、気温の変化による発育の時間的制約への適応反応の結果として、季節、緯度、高度によって変化することが示されています。秋には気温が下がるため、ハエは発育速度を上げることができ、平均よりは小さいものの、必要なサイズに達することができます。[3]さらに、S. stercoraria の発育速度は緯度が高くなるにつれて増加します。[3]これは、交尾期が短くなることへの適応反応であると考えられます。体の大きさは高度によって異なりますが、発育速度は変わりません。フンバエは、気温が低いため、標高が高いほど大きくなります。[3]
表現型の可塑性の理由
より大きな黄色いフンバエは競争上の優位性を持つ。したがって、体の大きさの可塑性は生存メカニズムに違いない。大きな成虫の子孫は、より長い成長のためにより多くの栄養素を必要とするにもかかわらず、食料制限下でも生き残る。[3]したがって、観察された成長の可塑性は、体の化学変化の結果であり、小さな親と大きな親からの子孫の生存率に差があるわけではない。[3]可塑的な発達速度と体の大きさは、早死を避けるのに効果的であり、S. stercorariaは、大きくて死んでいることよりも、小さくて生きているという戦略を採用していることを意味する。より大きなフンバエはより多くのエネルギーを必要とするため、より小さなハエはストレスの多い環境状況で有利である。[3]さらに、黄色いフンバエの個体群間の遺伝的差異は低く、これはおそらくS. stercorariaは長距離を移動できるため、広範な遺伝子流動によるものである。 [3]種が遺伝学を通じて適応できない場合、表現型の可塑性が変化する環境に適応するための最も実行可能な選択肢である。キバエは、乾燥、糞の入手可能性、幼虫の競争など、生存を妨げる非常に変化に富んだ環境で成長します。そのため、表現型の可塑性により、S. stercorariaは遺伝的適応なしに予測不可能な生態学的状況に応じて発達を調整することができます。[3]
寄生虫と病気
S. stercorariaは共生ハエであるため、さまざまな病原体、カビ、酵母によって人間の食物を受動的に汚染するリスクを伴います。[11]
昆虫の性感染症はいくつか知られており、特に甲虫目では顕著である。同様の疾患はS. stercorariaでも研究されている。これらの性感染症の多くは、多細胞 外部寄生虫（ダニ）、原生生物、または菌類 Entomophthora muscaeによるものである。これらは宿主であるハエの不妊化または死滅に関与することが多い。[12]
捕食者
これらのハエは、多くの鳥やコウモリの餌となるだけでなく、他の昆虫の捕食にもなります。糞塊内では、異なる種の幼虫の間で激しい競争が起こります。他の昆虫種も糞塊を狩り場として利用することがあります。これには、ムカデやカクレクマノミが含まれます。[13]
モデル生物としての使用
キイロフンバエは、キイロショウジョウバエと同様に、寿命が短く、さまざまな実験操作に感受性があるため、理想的なモデル生物です。キイロフンバエに対する最初の関心は、家畜の周りの害虫ハエに対する生物的防除剤としての可能性から生まれました。過去 40 年間だけでも、精子競争、交尾行動、性的葛藤、生殖生理学、熱生物学、遺伝学などのテーマを研究するために、多くの研究でS. stercorariaが使用されてきました。特に、キイロフンバエの研究は、複数の交尾システムと精子競争の理解に大きく貢献しました。
最近、S. stercorariaは生態毒性試験の標準必須試験種として承認されました。これには、家畜の糞便中の獣医用医薬品の残留物の評価が含まれます。[2]黄色いフンバエは牧草地の廃棄物を分解する上で重要な役割を果たしており、内部寄生虫の拡散を防ぎ、土壌に栄養分を戻す鍵となります。この種の食事は害虫のハエの大量発生を減らす役割も果たしています。[14]化学物質の毒性を試験するには、化学物質を牛の糞便と混ぜ、そこに黄色いフンバエの卵を加えます。次に、性別や羽化した成虫の数、羽化の遅延、形態変化、発育速度などのエンドポイントを測定・分析して毒性を決定します。[15]アベルメクチンがS. stercorariaの個体群に及ぼす影響については、多くの研究が行われています。アベルメクチンは家畜の内部寄生虫を駆除するために使用されます。結果として生じる糞には、突然変異の増加や子孫の生存率の低下など、黄色い糞バエの個体群に意図しない悪影響を及ぼす可能性のある薬物残留物が含まれています。農業におけるこのような薬物の使用が注意深く監視されなければ、かなりの経済的損失が発生する可能性があります。[14]
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズのScathophaga stercorariaに関連するメディア
- ジム・リンゼイの黄色いフンバエに関するページ
- ペイズリー大学 Scathophaga stercoraria サイト