運動協調

生理学では、運動協調とは、歩行などの意図した動作を達成するために必要な、複数の身体部位の協調的な動きを指します。この協調は、意図した動作に関与する身体の各部位に関連する運動学的および運動学的パラメータを調整することによって実現されます。これらのパラメータの変更は通常、固有受容覚や視覚などの1 つ以上の感覚様相 (多感覚統合を参照) からの感覚フィードバックに依存します。

身体部位の目標指向的で協調的な動きは、意図した動作目標を達成するために身体部位を調整する方法が多数あるため、本質的に可変です。これは、多くの関連する神経筋骨格要素のために、ほとんどの動作の自由度（DOF）が大きいためです。^[1]繰り返し不可能な動作の例としては、指さし^[2]や座った状態から立ち上がるときなどがあります。^[3] 動作や動きは、結果を変えずに相乗効果（以下で説明）を変えることができるため、複数の方法で実行できます。Nikolai Bernsteinの初期の研究は、熟練した動作を実行する際に協調がどのように発達するかを理解することに取り組みました。^[1] この研究で、彼は、望ましい動作とその動作を実行するための協調パターンの間には 1 対 1 の関係はないと述べています。この同等性は、望ましい動作には、ニューロン、筋肉、および運動学の特定の協調がないことを示唆しています。

運動協調の複雑さは、ボトルの水を拾い上げてグラスに注ぐといった日常的な作業では見過ごされがちです。一見単純なこの作業は、実際には複数の複雑な作業から構成されています。たとえば、この作業には次のことが求められます。

（１）適切に水筒に手を伸ばし、その後、水筒を掴めるように手の位置を調整する。

（２）ボトルを潰さずに掴むために適切な握力をかける。

（３）水をグラスに注ぐためにボトルを持ち上げて動かすのに必要な筋肉を調整する。

（４）空のボトルをテーブルの上に戻すことで動作を終了する。

上記のタスクでは、手と目の協調も必要です。固有受容覚と視覚情報の多感覚統合によって、手と目の動きが同時に協調されます。 ^[4]グラスから飲むのか、グラスを他の人に渡すのか、単にテーブルに置くのかによって、さらに高いレベルの協調が必要になります。^[5]

四肢間協調とは、四肢間でどのように動きが協調されるかに関わるものです。例えば歩行では、四肢間協調とは、脚の動きと関連する時空間パターンと運動学を指します。脊椎動物におけるこれまでの研究では、歩行速度の範囲によって、移動コストを最小限に抑えるために、異なる四肢間協調パターン（歩様）が発生することが示されました。 ^[6]脊椎動物と同様に、ショウジョウバエは速度に応じて脚間協調パターンを変更します。ただし、これらの協調パターンは、異なる歩様ではなく連続体に従います。^[7]

両手作業（両手を使う作業）では、両手の機能部分が緊密に同期していることがわかった。この機能について想定されている理論の 1 つは、各作業に必要な時間を計算し、フィードバック メカニズムを使用して調整する、より高次の「調整スキーマ」の存在である。両手作業に必要な手足の時間的調整に寄与することがわかっている脳の領域はいくつかあり、これらの領域には、運動前野(PMC)、頭頂葉皮質、内側運動野、より具体的には補足運動野(SMA)、帯状運動野 (CMC)、一次運動野(M1)、および小脳が含まれる。^[8]

いくつかの研究では、四肢間の協調は結合位相発振器によってモデル化できることが提案されており、^{[9] [10]は}中枢パターン発生器 (CPG)制御アーキテクチャの主要コンポーネントです。このフレームワークでは、四肢間の協調は、四肢を表す発振器の相対位相によって決定されます。具体的には、特定の四肢に関連付けられた発振器が、その四肢の運動サイクル (歩行時のステップ サイクルなど) の進行を決定します。四肢の相対的な動きを前向きに駆動することに加えて、感覚フィードバックを CPG アーキテクチャに組み込むことができます。このフィードバックは、フィードバックが作用する四肢の動きを独立して変更することによって、四肢間の協調も決定します。

四肢内協調には、一本の四肢を構成する四肢セグメントの動きを調整することが含まれる。この協調は、関節空間モデルによって実証されているように、全体的な望ましい四肢の動きを達成するために必要に応じて各四肢セグメントの関節軌道および/またはトルクを制御/制限することによって達成できる。^[11 ]あるいは、四肢内協調は、手などのエンドエフェクタの軌道を制御することによってのみ達成できる。このような概念の例は、ネヴィル・ホーガンとタマー・フラッシュによって提唱された最小ジャークモデルである。^[12]これは、神経系が制御するパラメータは手の空間経路であり、それが最大限に滑らかになることを保証することを示唆している。フランチェスコ・ラクアニティ、カルロ・テルズーロ、パオロ・ヴィビアーニは、描画や手書き中にペン先の角速度が経路曲率の3分の2乗（3分の2乗則）で変化することを示した。^[13] 2/3のべき乗則は最小ジャークモデルと互換性があるが、中枢パターン発生器とも互換性がある。その後、中枢神経系がそのコーディングに専念していることが示された。^{[14] [15]}重要なのは、目標指向運動の制御戦略がタスク依存的であることです。これは、2つの異なる条件をテストすることによって示されました。(1)被験者は手の中のカーソルをターゲットまで動かし、(2)被験者は自由な手をターゲットまで動かします。各条件は、(1)直線パスと(2)曲線パスという異なる軌道を示しました。^[16]

眼と手の協調は、眼球運動が手の動きとどのように協調し、影響を与えるかに関連しています。これまでの研究では、目標指向的な手の動きの運動計画に眼球運動が関与していることが示唆されています。^[17]

コーディネーション パターンがどのように学習または適応されるかを理解するには、次のページが推奨されます。

• 運動学習
• 運動適応
• 運動制御、内部モデル、感覚運動結合

ニコライ・バーンスタインは、複数の自由度の制御を簡素化する神経戦略として、筋肉の相乗効果の存在を提唱した。^[1]機能的な筋肉の相乗効果は、単一の神経コマンド信号によって動員される筋肉の共同活性化のパターンとして定義される。^[18] 1 つの筋肉が複数の筋肉の相乗効果の一部になることができ、1 つの相乗効果が複数の筋肉を活性化することができる。相乗効果は、運動プログラムのようにハードワイヤードされるのではなく、学習され、タスクに依存して編成される。言い換えれば、相乗効果は特定のアクションのために構造化されており、コンポーネント自体の可能な活性化レベルのために構造化されているわけではない可能性が高い。エミリオ・ビッツィの研究は、感覚フィードバックが行動上の制約に合わせて相乗効果を適応させるが、経験に依存して異なる可能性があることを示唆している。^[19]相乗効果により、特定のタスクのコンポーネントを独立して制御するのではなく、単一の信号で制御できる。運動を制御する四肢の筋肉は連動しているため、誤差や変動性も共有され、柔軟性が提供され、個々の運動要素の誤差が補正される可能性があります。筋肉の相乗効果を見つける現在の方法は、運動中のさまざまな筋肉の測定されたEMG (筋電図) 信号の統計的分析やコヒーレンス分析を使用することです。 ^[20]制御要素の数を減らして組み合わせることで (筋肉の相乗効果)、さまざまなタスク中にスムーズな運動制御のための筋肉活性化の連続体を形成します。^{[21] [22]}運動の方向性は、運動タスクの実行方法に影響します (つまり、前進と後進では、それぞれ異なる筋肉の異なるレベルの収縮を使用します)。^{[23]さらに、筋肉の相乗効果により、特定の関節や筋肉の動きが制限され、}自由度の数が制限されると考えられています(屈曲と伸展の相乗効果)。 ただし、筋肉の相乗効果の生物学的理由については議論があります。^[24]筋肉の協調性の理解に加えて、筋肉の相乗効果は運動障害の評価にも役立ち、典型的な運動パターンの逸脱や基礎にある神経疾患を特定するのに役立っています。^[25]

別の仮説では、中枢神経系は冗長な自由度を排除するのではなく、運動の変動性を犠牲にして、柔軟で安定した運動タスクのパフォーマンスを確保するためにそれらを使用するという。制御されていない多様体（UCM）仮説は、この枠組みで「筋肉の相乗効果」を定量化する方法を提供する。^[26]この仮説は、「相乗効果」を上記のものとは少し異なる方法で定義している。相乗効果は、重要なパフォーマンス変数を安定させる要素変数（自由度）の編成を表す。要素変数は、選択された分析レベルで関心のあるシステムを説明するために使用できる最小の合理的な変数であり、パフォーマンス変数は、システム全体によって生成される潜在的に重要な変数を指す。たとえば、多関節の到達タスクでは、特定の関節の角度と位置が要素変数であり、パフォーマンス変数は手の終点座標である。^[26]

この仮説は、制御者（脳）が要素変数（腕の動きにおける肩、肘、​​手首が共有する回転）の空間で動作し、実行可能な多様体（最終位置に対応する角度値のセット）を選択することを提案している。この仮説は、動きには常に変動性が存在することを認め、それを（1）悪い変動性と（2）良い変動性の2種類に分類する。悪い変動性は重要なパフォーマンス変数に影響を及ぼし、運動タスクの結果に大きな誤差を引き起こすのに対し、良い変動性はパフォーマンスタスクを変えずに成功につながる。良い変動性の興味深い例は、発話の生成を担う舌の動きで観察された。^[27]舌体の硬さのレベルによって（フォルマントなどの音声の音響パラメータに関して）ある程度の変動性が生じるが、この変動性によって音声の質が損なわれることはない。^[28]考えられる説明の一つは、脳は望ましい結果を妨げる悪い変動性を減らすようにのみ働き、冗長な領域で良い変動性を増やすことによってそれを行うということである。^[26]

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