運動適応

運動学習の一種である運動適応は、エラー駆動型の学習プロセスを通じて 運動パターン（例：脚の協調パターン）を獲得し、回復するプロセスです。

このタイプの適応は状況依存的であり、したがって適応が起こった環境に特有のものである。脊椎動物におけるこの適応の基盤となっているのは中枢神経系、特に小脳である。神経系は新しい環境の影響を予測してキャンセルすることを学習し、動作をほぼベースライン（乱されていない）状態に戻すと考えられている。^[1]運動適応の間、神経系は常にエラー情報を使用して将来の動作を改善します。^{[2] [3]}

スプリットベルト適応は、動物の体の両側の四肢が異なる速度で駆動される運動適応のサブタイプです。これは、独立して制御される 2 つのトレッドミル ベルトで構成されるスプリットベルト トレッドミルを使用することで実現されます。スプリットベルト適応を受けている動物は、四肢間の協調パターンを調整して、全体的な歩行の対称性を取り戻します。スプリットベルト適応には、顕著な後遺症期間 (四肢が同じ速度で駆動される) があり、スプリットベルトの摂動期間後もしばらくの間、四肢間の協調パターンは適応前の期間から変化したままになります。

しかし、後遺症は状況に依存するため、適応が起こったのと同じ運動環境でのみ発生します。さらに、スプリットベルト適応には、行動レベルと回路レベルで分離可能な空間的要素 (四肢の配置) と時間的要素 (四肢の動きのタイミング) があります。2 つの要素の適応速度は異なり、時間的要素の適応は空間的要素の適応よりも速くなります。

脊椎動物では、小脳がスプリットベルト適応を促進すると考えられており、マウスでは、介在小脳核がこの適応に特に重要である。さらに、マウスの大脳皮質の体性運動領域は、スプリットベルト適応に関与していないことが示されている。スプリットベルト適応パラダイムは、傷害や病理学に起因する四肢協調パターンの障害の調整や回復を助けるだけでなく、歩行病理学で乱れる歩行の特定の側面（時間的または空間的要素など）を理解するために臨床的に重要である。^{[3] [4] [5]}

図に示されているように、環境の力が取り除かれると、被験者は限られた時間、適応運動パターン（ステージ4）を保持します。この運動後効果は、学習者が単に環境の変化に反応するだけでなく、新しい環境の予想されるダイナミクスを予測し、新しい一連の期待に従って動くことを示しています。したがって、運動適応は、外部環境の内部表現（内部モデル）の更新に依存しているようです。^[6]

後遺症現象は、運動の前に中枢神経系が内部モデル、つまり運動中に体を誘導し、環境の力に適応する一種の内部マップを生成することを示唆している。この観察は、腕の筋肉への運動出力をプログラムする際に、中枢神経系が内部モデル（Wolpert et al., 1995b）を使用してタスクの機械的ダイナミクスを予測することを示唆している。^[7]運動適応は堅牢な現象であり、運動タスクを実行するサル^[8]やマウス^{[9]でも確認されている。ハーバード大学の}マッケンジー・マティス博士がマウスを使って行った研究では、オプトジェネティクスを使用して、体性感覚皮質が内部モデルの更新に関与していることも示した。 ^[9]

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