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個体群生態学では、個体群の成長率が個体群密度によって制御される場合に密度依存性が生じる。[ 1 ]この概念は大型寄生生物の生活環に影響を与える。
正の密度依存性、密度依存的促進、またはアリー効果とは、個体群密度の増加によって個体群の増加が促進される状況を指す。
雌雄異体の（性別が異なる）絶対寄生虫では、伝播サイクルを完了するために交尾した雌虫が必要である。寄生虫密度が低い場合、雌虫が雄虫に出会って交尾ペアを形成する確率は非常に低くなり、単性感染のために繁殖が制限される可能性がある。寄生虫密度が高い場合、交尾ペアが形成され繁殖が成功する確率は増加する。これは住血吸虫の個体群動態で観察されている。[ 2 ]
正の密度依存性プロセスは、アノフェレスやイエカなどの口吻を持つベクターに依存する大型寄生虫の生活環で発生します。フィラリア線虫であるバンクロフト糸状虫の場合、ベクターの発達した口吻は摂取されたミクロフィラリアを損傷し、感染性L3幼虫の発育を阻害する可能性があります。ミクロフィラリアの密度が低い場合、ほとんどのミクロフィラリアは歯によって破裂し、感染性L3幼虫の発育が阻害されます。摂取される幼虫が増えるにつれて、歯に絡まった幼虫が残りの幼虫を保護し、残りの幼虫は摂取中に損傷を受けずに残ります。[ 3 ]
正の密度依存性プロセスは、免疫抑制を引き起こす大型寄生虫感染症でも発生する可能性がある。オンコセルカ・ボルブルス感染症は、ヒト宿主内で免疫抑制プロセスを促進し、侵入する感染性L3幼虫に対する免疫を抑制する。この抗寄生虫免疫の抑制により、寄生虫負荷が高くなるにつれて寄生虫の定着率が上昇する。[ 4 ]
負の密度依存性、または密度依存的制限とは、人口増加が過密状態、捕食者、および競争によって抑制される状況を指す。
細胞生物学において、これは細胞分裂の減少を指す。細胞集団が一定の密度に達すると、各細胞に必要な成長因子や栄養素の量が不足し、細胞の継続的な成長が阻害される。
これは他の生物にも当てはまります。なぜなら、密度が高くなると種内競争が激化するからです。競争が激化すると、個体が次世代、つまり子孫に残す貢献度は低下します。密度依存的な死亡率は、過剰補償、過少補償、またはちょうど補償のいずれかになります。
また、密度に依存しない抑制も存在し、天候や環境条件、撹乱などの他の要因が個体群の収容力に影響を与える可能性がある。
密度依存変数の例としては、混雑や競争が挙げられる。
密度依存的な繁殖力が存在し、競争が激化すると出生率が低下する。消化管線虫の場合、雌の回虫（Ascaris lumbricoides）の体重と産卵率は、宿主の感染強度が増加するにつれて減少する。したがって、感染強度に応じて、各線虫の伝播への寄与は減少する。[ 5 ]
寄生虫によるベクターの死亡は、負の密度依存性の一形態である。オンコセルカ症の生活環は、ブユを媒介とする伝播を伴う。この生活環では、ブユが摂取する虫の量が増加するにつれて、ブユの寿命は短くなる。O . volvulusのミクロフィラリアは、ブユの体内で感染性L3幼虫に成熟するのに少なくとも7日間を要するため、虫の量は、ブユが感染性L3幼虫をヒトに伝播するのに十分な期間生存できるレベルに制限される。[ 6 ]
大型寄生虫の生活環において、密度依存的なプロセスは寄生虫の繁殖力、生存、および定着に影響を与える可能性があります。密度依存的なプロセスは、大型寄生虫の生活環の複数の段階で作用する可能性があります。フィラリア線虫の場合、密度依存的なプロセスは、宿主/ベクター界面または宿主/ベクターの生活環段階内で作用する可能性があります。宿主/ベクター界面では、密度依存性は、L3幼虫の宿主の皮膚への侵入とベクターによるミクロフィラリアの摂取に影響を与える可能性があります。ベクター内で起こる生活環段階内では、密度依存性は、ベクター内でのL3幼虫の発育とベクターの寿命に影響を与える可能性があります。宿主内で起こる生活環段階内では、密度依存性は、ミクロフィラリアの発育と宿主の寿命に影響を与える可能性があります。[ 7 ]
実際には、寄生虫の生活環では、負の（制限）密度依存プロセスと正の（促進）密度依存プロセスが組み合わさって起こります。しかし、どちらのプロセスが優勢になるかは、寄生虫、ベクター、宿主によって大きく異なります。これは、W. bancrofti の生活環でよくわかります。発達した口吻を持たないイエカでは、制限プロセスが優勢です。そのため、摂取したミクロフィラリアの数が増えるにつれて、蚊1匹あたりのL3幼虫の数は減少します。逆に、発達した口吻を持つネッタイシマカやハマダラカでは、促進プロセスが優勢です。その結果、摂取したミクロフィラリアの数が増えるにつれて、蚊1匹あたりのL3幼虫の数は増加します。[ 3 ]
負の密度依存（制限）プロセスは、大型寄生虫集団の回復力に寄与する。寄生虫の個体数が多い場合、制限プロセスは個体群の増加率を制限し、これらの個体群の安定性に寄与する傾向がある。寄生虫の個体数を減少させる介入は、密度依存的な制限を緩和し、個体あたりの繁殖率または生存率を増加させ、それによって個体群の存続と回復力に寄与する。[ 7 ]
逆に、正の密度依存的または促進的プロセスは、寄生虫集団の排除の可能性を高めます。促進的プロセスは、寄生虫の寄生虫負荷が低いほど、寄生虫の繁殖成功率を低下させます。したがって、寄生虫負荷を軽減する制御措置は、促進的プロセスが優勢な場合、個体あたりの繁殖成功率を自動的に低下させ、排除の可能性を高めます。[ 8 ]
絶滅閾値とは、寄生虫が個体群内で存続するために必要な最小寄生虫密度レベルのことを指します。寄生虫密度をこの閾値以下のレベルまで減少させる介入は、最終的にその個体群におけるその寄生虫の絶滅につながります。促進プロセスは絶滅閾値を上昇させ、寄生虫制御介入によって達成しやすくします。逆に、制限プロセスは絶滅閾値を低下させることで制御措置を複雑にします。[ 8 ]
アンダーソンとゴードン（1982）は、宿主集団における大型寄生虫の分布は、正と負の密度依存プロセスの組み合わせによって制御されると提唱している。過分散分布では、少数の宿主が寄生虫集団の大部分を宿している。正の密度依存プロセスは寄生虫集団の過分散に寄与し、負の密度依存プロセスは寄生虫集団の過小分散に寄与する。平均寄生虫負荷が増加するにつれて、負の密度依存プロセスがより顕著になり、寄生虫集団の分布は過分散が少なくなる傾向がある。[ 9 ]
したがって、寄生虫負荷の減少につながる介入は、寄生虫分布の過分散を引き起こす傾向がある。例えば、オンコセルカ症感染の時系列データは、10年間のベクター制御により寄生虫負荷が減少し、分布の過分散が大きくなることを示している。[ 10 ]