偏光膜

分極膜は、片側に正電荷を帯び、もう片側に負電荷を帯びた脂質膜であり、生体細胞に静止電位を生み出します。膜が分極しているかどうかは、解離性陽子と膜の内側と外側の透過性イオンの分布によって決まります。これらのイオンと透過性イオンは、イオンチャネルを介して受動的に移動するか、イオンポンプを介して能動的に移動し、活動電位を生み出します。^{[1] [2] [3]}

極性膜は、分子輸送と膜安定性を助ける膜タンパク質と、主に膜タンパク質の構造と区画化を助ける脂質が埋め込まれたリン脂質二重層で構成されています。リン脂質の両親媒性により、膜の二重構造が形成されます。これらのリン脂質には、さまざまな官能基に結合したリン酸を含む親水性の頭部領域が含まれています。この頭部領域は、細胞の外側の細胞外空間と、細胞の細胞内、細胞質領域に面するように局在しています。疎水性リン脂質の尾部領域は、飽和と不飽和の2つのカテゴリの水素に結合した炭素分子の鎖で構成されています。^[4]

細胞膜の分極は、膜タンパク質、具体的にはチャネルタンパク質とイオンポンプを介して膜を横切るイオンの能動輸送と受動輸送によって確立され、維持されます。これらのタンパク質は、特定のイオンを細胞内外に送り出すことで電気化学的勾配を維持します。このイオン勾配により、片側に正電荷が、もう片側に負電荷が生じます。^[5]

この電気化学的勾配を生成する主なメカニズムは、ナトリウム-カリウムポンプ（Na/K ATPase）の活性であり、能動輸送を利用して、1サイクルあたり2つのカリウム（K +）イオンを細胞内に、3つのナトリウム（Na +）イオンを細胞外にポンプします。これはPクラスのタンパク質であり、プロセス中にリン酸化され、アデノシン三リン酸（ATP）をエネルギー源として利用します。^[6]

イオンチャネルは、通過できるイオンが特定されており、分極と分極の維持に極めて重要です。電位依存性イオンチャネルは、膜電位の変化に応じて活性化または非活性化し、チャネルの特異性に応じてさまざまなイオンが濃度勾配に沿って流れるようにします。これらのチャネルは、神経系における活動電位の伝播と伝達に極めて重要であり、イオンチャネルの一時的な活性化と非活性化によってシグナル伝達が可能になります。^[7]

分極膜は、区画化、細胞間コミュニケーション、シグナル伝達を促進する重要な細胞成分です。細胞は分極膜を積極的に利用して電気化学的勾配を形成・維持し、細胞内外の環境を調節します。分極はさまざまな細胞にとって重要ですが、特にニューロンにとって重要です。^[8]

中枢神経系と末梢神経系のニューロンでは、分極した膜によって活動電位の伝播と伝達が可能になっています。上で説明したように、この分極はナトリウム-カリウム ポンプと他のイオン チャネルによって維持され、電気化学的勾配が維持されます。これらの活動電位はニューロンに神経伝達物質を放出するよう信号を送り、求心性ニューロンのさらなる分極または信号への直接的な反応につながります。

分極膜は、リソソーム内の細胞内恒常性を維持する働きもします。リソソームは、酸性度の高い細胞小器官で、使用済みの細胞小器官やさまざまな生物学的ポリマーの分解を助けるプロテアーゼを蓄えています。リソソーム内部の酸性は、水素イオンをリソソームに積極的に送り込むプロトンポンプによって維持されています。リソソーム内外のイオンの大量移動により、負の静止電位を持つ分極したリソソーム膜が形成されます。

細胞膜は、静止膜電位を確立し維持することで電気化学的極性を示します。分極した細胞膜を持つ細胞は、この極性を確立し維持するために、ナトリウム (Na ⁺ )、カリウム (K ⁺ )、カルシウム (Ca ²⁺ )、塩化物 (Cl ^- ) などの特定のイオンを緩衝し、適切に分配する必要があります。ナトリウム-カリウム ポンプなどの不可欠なチャネル タンパク質は、ナトリウム イオンとカリウム イオンの移動を通じて電気化学的勾配を積極的に維持します。ニューロンの電位依存性イオン チャネルは、膜電位の一時的な変化を可能にし、活動電位や神経伝達物質の放出によるシグナル伝達を可能にします。

人体のすべての細胞に存在するミトコンドリアは、アデノシン三リン酸(ATP)を合成するために、ミトコンドリア内膜の静止膜電位を必要とします。この膜極性は、水素イオンをミトコンドリアに輸送する一連のプロトンポンプによって確立されます。この水素イオンの輸送は、酸化リン酸化中のエネルギー貯蔵の重要な要素です。同じメカニズムが、リソソームの酸性化とリソソームの細胞内器官の酸性化に使用されます。

興奮性細胞、つまり電気インパルスを生成および変換する独自の能力を持つ細胞は、非常に変動する電気化学勾配を持つ分極膜を使用します。ニューロンと筋繊維細胞は、興奮性細胞の主な例です。ニューロン細胞は、電圧依存性イオンチャネルの活性化を通じて電気信号を生成し、筋繊維細胞は同様の方法を使用して筋肉の収縮を調整します。

極性膜は、ヒトや哺乳類にのみ特有に局在するわけではありません。植物では、葉緑体内のチラコイド膜が光合成経路に不可欠な電気化学的勾配を生成し、維持します。光依存反応は、ミトコンドリアに見られるものと同様のプロトン勾配を生成し、ATP合成に必要な勾配を提供します。光依存反応によって生成されたこの極性は、カルビン回路でATPとNADPHに変換されます。

研究者や科学者は、これらの分極膜の特性と動作を研究するために、さまざまな技術を使用しています。これらの技術とツールにより、個々のイオン チャネルと、細胞膜を横切る特定のイオンの電気化学勾配を正確に測定できます。この研究分野は、興奮性細胞の原理を理解し、バイオテクノロジーと医療治療の革新を可能にする上で非常に有益です。

パッチクランプ記録は、1 つまたは複数のイオンチャネルの特性をリアルタイムで測定できるようになったため、科学界における大きな革新でした。この技術では、細胞膜の表面を密閉する (ギガオームシール) 非常に小さな内径のガラス製マイクロピペットを使用します。このギガオームシールにより、非常に小さな膜パッチを流れる電流を測定できます。電圧クランプは、パッチクランプ記録のバリエーションで、膜を一定の電位に保持し、そのために必要な電流を測定します。この情報は、活動電位の根底にある電流を特徴付けるために使用されます。

イオン感受性蛍光色素は、特定のイオン（カルシウムやカリウムなど）の電気化学勾配の空間的および時間的画像を提供します。これらの蛍光色素は、膜電位と直接相関する特定のイオンの濃度に応じて強度が変化します。Fluo -4は、生きた細胞内の細胞内カルシウム濃度を追跡するために使用されるカルシウム画像化蛍光色素です。カルシウムは重要なシグナル伝達および調節分子であるため、この追跡は学習における 神経ネットワークの成長と成熟を測定するのに特に役立ちます。

• 膜輸送体