核質

核質は核質とも呼ばれ、^[1]真核細胞の最も重要な器官である細胞核を構成する原形質の一種です。核質は核膜とも呼ばれる核膜で囲まれています。^[2]核質は膜内に存在するゲル状の物質であるという点で真核細胞の細胞質に似ていますが、核質は核内の空間を埋めるだけであり、独自の機能を持っています。核質は膜で囲まれていない構造を核内に浮かせ、核の形状を維持する役割を果たしています。^[2]核質内に浮かぶ構造には、染色体、さまざまなタンパク質、核小体、核小体、核孔、ヌクレオチド、核スペックルなどがあります。^[2]

核質の可溶性液体部分は核リンパ^[3] 、核小体^[4]、または核硝子質と呼ばれます。

核質を含む核の存在は、1682年にオランダの顕微鏡学者レーウェンフックによって初めて文書化され、後にフランツ・バウアーによって説明され、描画されました。^[5]しかし、細胞核は、 1831年にロバート・ブラウンがリンネ協会で発表するまで、名前が付けられて詳細に説明されていませんでした。^{[6]核質は、バウアーとブラウンによって説明されましたが、1882年に}ポーランド系ドイツ人科学者エドゥアルト・シュトラスブルガー によって命名されるまで、独立した実体として明確に分離されていませんでした。シュトラスブルガーは19世紀で最も有名な植物学者の1人で、植物の有糸分裂を初めて発見した人物です。 ^[7]

多くの重要な細胞機能は核、より具体的には核質で行われます。核質の主な機能は、核内で行われる重要なプロセスに適切な環境を提供することです。核質は、核内のすべての細胞小器官の懸濁物質として機能し、これらのプロセスで使用される構造を保管します。^[2]ヒトゲノムにコードされているタンパク質の34％は、核質に局在するタンパク質です。^[2]これらのタンパク質は、核質でのRNA転写と遺伝子調節に関与しています。^[2]核質に位置するタンパク質は、細胞周期で使用される遺伝子の活性化に関与しています。^{[8]典型的には}核孔を構成するいくつかの核ポリンは、移動可能であり、核質での遺伝子発現の調節に関与しています。^{[8] [9]}核孔は、分子が核質内から細胞質へ、またはその逆に移動する場所です。^[9]核質は多くの分子が移動する経路でもある。^[9]小さな分子は核膜孔を自由に通過して核質に出入りできるが、大きなタンパク質は核膜表面の受容体の助けを必要とする。^[9] 核マトリックスも核質に含まれており、細胞質にある細胞骨格と同様の役割を果たして核の大きさと形を維持する機能を果たしていると考えられている。^[10]しかし、核マトリックスの存在と正確な機能は依然として不明であり、激しい議論が続いている。

核質は核膜に包まれた粘性の高い液体で、主に水、タンパク質、溶解したイオン、核酸やミネラルなどのさまざまな物質で構成されています。

ヒトのタンパク質コード遺伝子の約3分の1（6784遺伝子）^[2]は、核局在配列（NLS）による標的化を介して核質に局在することがわかっています。インポーチンとして知られる細胞質タンパク質はNLSの受容体として機能し、タンパク質を核膜孔複合体に護送して核質に輸送します。^[11]核質内のタンパク質は主に、転写、RNAスプライシング、DNA修復、DNA複製、さまざまな代謝プロセスなど、DNAに依存する細胞機能に関与し、それらを制御することを役割としています。^{[2]これらのタンパク質は、DNAに結合して染色体に形状を与え、遺伝子の活性を制御するタンパク質のクラスであるヒストンタンパク質[12]}と非ヒストンタンパク質 に分けられます。

核質には、DNA複製とRNA転写にそれぞれ機能するDNAポリメラーゼとRNAポリメラーゼを含む、DNAとRNAの合成に重要な酵素が多数含まれています。さらに、核質は、細胞代謝に不可欠な役割を果たす酵素の多くをホストしています。NAD +シンターゼは核質に蓄えられ、電子伝達系とアデノシン三リン酸（ATP）の合成に関与する電子伝達および酸化還元反応で機能します。^[13]ピルビン酸キナーゼも核質に大量に存在し、この酵素は解糖系の最終段階に関与し、ホスホエノールピルビン酸（PEP）からピルビン酸への変換、およびアデノシン二リン酸（ADP）からATPへのリン酸化を触媒します。^[14]重要なのは、核質にはクエン酸回路で重要な役割を果たすアセチルCoAや^[15]エネルギーの貯蔵と伝達に関与するATPなど の補因子と補酵素が含まれていることです。

核質のイオン組成は、細胞内および生物全体の恒常性を維持する上で極めて重要である。核質に存在することが確認されているイオンには、ナトリウム、カリウム、カルシウム、リン、マグネシウムなどがある。これらのイオンは、さまざまな生物学的機能において重要な役割を果たしている。ナトリウムとカリウムは、膜貫通型ATPaseであるナトリウム-カリウムポンプにおいて重要な役割を果たしており、細胞内に2つのカリウムイオンを送り込むごとに3つのナトリウムイオンを細胞外に送り出し、イオン勾配を作り出している。^{[16]このポンプは一般に}細胞膜タンパク質であると考えられているが、核膜にも存在することが記録されており、細胞の細胞質と核質の間のイオン勾配を制御し、細胞内のカルシウムの恒常性に寄与している。^[17]これらのイオンは、細胞質と核質の間に存在する濃度勾配も決定し、核膜を横切るイオンの流れを制御する役割を果たしている。^[18]これらは核質の浸透圧を維持するのに重要であり、その結果、核膜と高密度核質内に浮遊する細胞小器官に構造的完全性がもたらされます。

核質は細胞質と非常によく似ていますが、主な違いは、核質は核内にあり、細胞質は細胞内、核の外側にあることです。イオンポンプと核膜の透過性により、それらのイオン組成はほぼ同じですが、これら2つの液体のタンパク質は大きく異なります。細胞質内のタンパク質は細胞質タンパク質と呼ばれ、自由リボソームによって生成されますが、核質に局在するタンパク質は、分泌経路の一部として核質に送達される前に、小胞体とゴルジ体で処理される必要があります。これらのタンパク質は機能も異なり、核質に局在するタンパク質は、細胞分裂や遺伝子調節などのDNA依存プロセスに大きく関与しているのに対し、細胞質タンパク質は、タンパク質の修飾、mRNAの分解、代謝プロセス、シグナル伝達、細胞死に主に関与しています。^[19]

細胞質と核質はどちらも高度にゼラチン状の構造で、それぞれ細胞膜と核膜という膜状の構造に囲まれています。しかし、細胞質が単一の脂質二重膜に包まれているのに対し、核質を区画する核膜は、外膜と内膜という2つの別々の脂質二重層で構成されています。^[20] 細胞質は既知のすべての細胞にも見られますが、核質は真核細胞にのみ見られます。これは、原核細胞には明確な核と膜で囲まれた細胞小器官がないためです。さらに、細胞分裂の際には、細胞質は細胞質分裂中に分裂しますが、核質は核膜の溶解とともに放出され、核膜の再形成後にのみ補充されます。

細胞質と核質内の細胞小器官やその他の構造は、それぞれの区画内でタンパク質フィラメントによって構成されています。細胞質には、すべての細胞に見られるタンパク質フィラメントのネットワークである細胞骨格が含まれています。一方、核質には、核内の細胞小器官と遺伝情報を組織化する、仮説的に類似したフィラメントのネットワークである核マトリックスが含まれていると考えられています。細胞骨格の構造と機能は十分に文書化されていますが、核マトリックスの正確な機能、さらには存在さえも議論されています。^[21]核マトリックスの正確な構成は確認されていませんが、核ラミンとして知られるタイプV中間径フィラメントが核質内に文書化されており、核の構造的支持、およびDNA複製、転写、およびクロマチン構成の調節に機能しています。^[22] 細胞質流動は細胞骨格によって駆動される細胞質の循環的な流れであり、細胞質内では細胞内輸送を助けることがよく文書化されているが、このプロセスは核質では文書化されていない。

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