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| ネペンテス・ベンストーネイ | |
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| ブキット・バカール産の
ネペンテス・ベンストーニの上層嚢 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| 注文： | ナデシコ科 |
| 家族： | ウツボカズラ科 |
| 属: | ネペンテス |
| 種： | N.ベンストーニ
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| 二名法名 | |
| ネペンテス・ベンストーネイ C.クラーク（1999）[1]
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| 同義語[3] | |
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ネペンテス・ベンストーニ（Nepenthes benstonei / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z b ɛ n ˈ s t oʊ n i aɪ /） は、マレー半島固有の熱帯ウツボカズラで、 海抜150～1350メートルの高地に生育する。 [3] [10]種小名のbenstoneiは、この種を最初に採集した者の一人である植物学者ベンジャミン・クレメンス・ストーンに敬意を表して付けられた。 [1]
植物の歴史
マシュー・ジェブとマーティン・チークは、1997年のモノグラフ「ウツボカズラ科ネペンテスの骨格改訂」で、ケランタン州マカン近郊のブキット・バカールで採集された標本を暫定的にN. sanguineaと分類した。[7]これらは、クアラルンプール近郊のマレーシア国民大学(KLU)に寄託されたStone & Chin 15238と、同じく KLU とケポンのマレーシア森林研究所(KEP) に保管されているShah & Shukor 3168である。彼らは、この植物が、より大きな葉や、下降したほぼ葉柄のある葉の基部など、いくつかの珍しい形態学的特徴を示し、未記載の分類群である可能性があることを指摘した。 [ 7]
野外研究によりこの分類群は別種であることが確認され、1999年にチャールズ・クラークによって正式にN. benstoneiとして記載されました。[1] [11]
N. benstoneiのホロタイプであるClarke sn は、 1998年7月24日に、標高450～550メートルのケランタン州ブキット・バカールでチャールズ・クラークによって採集された。ケポンのマレーシア森林研究所(KEP) に寄託されている。アイソタイプは、ボゴリエンセ植物標本室(BO) 、キュー王立植物園(K)、ライデンのオランダ国立植物標本室(L)、サンダカン森林局(SAN)、シンガポール植物園(SING) に保管されている。[3] [12]
リドリー 16097
N. benstonei は20世紀末になってようやく記載されたが、おそらく1911年7月にヘンリー・ニコラス・リドリーがパハン州のタハン山で初めて採集したと思われる。Ridley 16097シリーズは3枚の植物標本シートから成り、1枚はシンガポール植物標本館に、2枚はキュー植物園に寄贈されている。前者は2つの上部捕虫葉と2つの雌花序が付いたつる茎の断片である。キュー植物園の2枚のシートはK000651565（雌花序は未熟だが捕虫葉はないつる茎）とK000651564（上部捕虫葉のあるつる茎）のバーコードが付けられており、形態が大きく異なっている。[3] RidleyはRidley 16097の標本をN. singalanaとしている。[3]
1928年に発表された画期的な研究論文「オランダ領インドのウツボカズラ科」の中で、BH ダンサーはシンガポールに保管されていたRidley 16097の標本を調査し、フィリピン産の変種N. alataとひとまとめにしました。[2]ダンサーはN. alataに関する議論の中でこの標本について簡単に触れています。[2]
私が記録したマレー半島の標本は、特に細長い花序と2つの花柄によって、 N. alataからさらに逸脱していますが、フィリピンとスマトラでも2つの花柄を持つ種が見つかっています ( Ramos 14650、Lörzing 11603 )。
ダンサーはまた、スマトラ島産のN. eustachyaをN. alataと同義語として扱い、不可解な地理的分布を持つ分類群を生み出した。この分類群はスマトラ島とフィリピンに広く分布し、マレー半島では非常に稀で（ Ridley 16097が唯一の記録）、ボルネオ島やマレー諸島の他の主要な島では全く知られていない。[2] [12]
1990年、ルース・キウはリドリー16097がN. gracillimaに属すると特定した。キウは、マレー半島にN. alataがほとんど存在しない理由を次のように説明した。 [6]
1911年以降、G. Tahanへの植物学調査が何度も行われているにもかかわらず、この種が思い出されないのはなぜでしょうか。答えは極めて簡単で、Ridleyの標本(16097)は実際にはN. gracillimaに属します。N . alata Blancoは、基部が細くなった狭い葉身でN. gracillimaに表面上似ていますが、この2種の捕虫嚢は異なります。N . alataの捕虫嚢はより幅広く(幅約4cm)、基部に向かって明らかに球根状になっています。一方、 N. gracillimaの捕虫嚢は幅が1.5～3cmと非常に細く、球根状ではありません。また、G. Tahanの標本には真の葉柄はなく、葉の基部は狭く、乾燥中に丸まっています。ダンサーによってN. alataであると判定された G. Tahan からの Ridley の標本には、 N. gracillimaに典型的な捕虫器があり、野外での Tahan 個体群の調査により、それがこの種に属することは疑いの余地がない。
ジェブとチークはこの解釈を1997年のモノグラフ「ウツボカズラ科（Nepenthaceae）の骨格改訂」[7]と2001年のFlora Malesianaの論文「ウツボカズラ科」 [8]で支持した。彼らはまた、N. eustachyaを別種として復活させ、N. alataを再びフィリピン固有種とした。この限定はその後の著者らによって受け入れられた。[12] [13]
N. benstoneiのロゼット植物。葉身の形状がわかる。
しかし、チャールズ・クラークは2001年の著書『スマトラ島とマレーシア半島のネペンテス』の中で、Kiew がRidley 16097をN. gracillimaと同定したことに異議を唱えている。クラークは、 N. gracillimaと近縁のN. ramispinaの花序は両方とも非常に短く、それぞれ 10 cm と 20 cm を超えることはめったにないと指摘している。Ridley 16097の雌花序は両方とも長い花柄と花梗を持ち、それぞれ長さが 20 cm を超える。さらに、これらの種の花はほとんどの場合小花柄につくが、 Ridley 16097の花は主に 2 つの花がついた部分的な花柄である。[14]さらに、葉身の形はN. gracillimaやN. ramispinaのものと異なる。細く披針形であるにもかかわらず、比例してかなり長く、基部ははるかに狭く、ほぼ亜葉柄状である。 Kiew はRidley 16097の葉の基部が狭いことを部分的に保存上の人工物に帰したが、 Clarke はこの説明では違いを完全に説明できないと述べた。彼はまた、この標本は下降葉を示していると指摘した。これらすべての形態学的特徴を考慮に入れて、 Clarke はRidley 16097がN. benstoneiの標本である可能性が高いと 感じた。[12] [15]当時、彼は Kiew がN. benstoneiとN. ramispina の両方をN. gracillimaと一緒にグループ化していたと信じていた。[12]しかし、分類学的に混乱しているN. albaとN. gracillimaの再評価を含む、マウント・タハンのネペンテスの2012年の改訂版で、クラークとチェン・リーは、キエウのN. gracillimaの概念にはN. alba、N. benstonei、およびN. gracillimaが含まれていたと結論付けました。[3]クラークとリーはまた、リドリー16097は混合コレクションを表しており、3枚のうち2枚だけがN. benstoneiに属し、バーコードK000651564のキュー標本はN. albaの代表であることを示しました。[3]
その他の標本
Ridley 16097の2枚の標本に加えて、タハン山のN. benstoneiの個体群は、シンガポール植物園(SING)の植物標本室に保管されているHolttum 20643標本によって代表される。 [3]トレンガヌから収集された多くの標本もN. benstoneiに属している。これらは、ケポンのマレーシア森林研究所に寄託されているShah et al. 3274と、クアラルンプール近郊のマレーシア国民大学に保管されているShah et al. 3283である。[12] [16]
タイ半島 の標本は、チークとジェブの2001年のモノグラフ「ウツボカズラ科」[8]で当初N. benstoneiに分類されていたが、その後、新種のN. thaiに属することが確認された。[9]
説明
ネペンテス・ベンストーネイはつる植物です。茎は枝分かれすることもあり、長さは10mにも達し[10]、直径は最大0.6cmです。節間は円筒形で長さは最大15cmです[12] 。
葉は皮質で無柄から亜葉柄まであります。葉身は通常は広線状披針形ですが、わずかにへら形の場合もあります。葉身の基部は幅の広い束状の鞘で、縁は下行しています。葉身は長さ60cm、幅9cmに達することがあります。先端は丸みを帯びたものから鋭角です。葉身の縁は通常両側で巻きひげと不均等に接し、最大3mm離れています。中脈の両側には3～5本の縦脈があります。羽状脈はほとんど不明瞭です。巻きひげは最大60cmの長さになります。[12]
2 種類の異なる形態のN. benstoneiの下側の捕虫器。この種が示す色の変化がわかる。
ロゼット型および下型の捕虫器は高さ20cm [16]、幅5cmに達する。捕虫器は下部が卵形で上部が円筒形で、中央に顕著な腰がある。一対の縁飾りの付いた翼（幅≤4mm）が捕虫器カップの全長にわたっている。捕虫器の口は円形から卵形で全体的に斜めになっている。口縁部は最大6mmの幅があり、内縁に沿って非常に小さいが明瞭な歯がある。捕虫器の蓋は卵形で付属物がない。短いが明瞭な竜骨があり、挿入部が非常に広いことが多い。蓋の基部近くに単純または二股の距（長さ≤12mm）が挿入されている。[12]
上側の捕虫器は、ほとんどの点で下側の捕虫器と類似している。高さは最大20cm [16]、幅は3cmである。最下部は漏斗状で、次の部分は狭い卵形で、上部は円筒形である。上側の捕虫器の口縁には歯がない。蓋はより狭く、先端は鈍角ではない。距は単純ではるかに小さく、長さはわずか5mmである。[12]
中間の投手（左）と古い果序を持つ上部の投手（右）
Nepenthes benstonei は総状 花序を持つ。花柄は最大 20 cm、花軸は最大 30 cm の長さである。最初の花は一般に小花柄に付き、単純な披針形の小苞(長さ ≤1.5 cm) を伴うこともある。後続の花は小花柄または 2 花の部分的な小花柄に付くが、小苞はない。萼片は卵形で長さ約 4 mm。雄花序は通常、雌花序の約 2 倍の花をつける。N . benstoneiは、1 本の茎に複数の花序を同時に付けることが知られている数少ないNepenthes種の 1 つである。通常、茎の先端にある連続する節から 2 ～ 3 個の花序が付く。この異常な生殖習性は、はるかにまれではあるが、N. alba、N. ampullaria、N. attenboroughii、N. lipidifolia、N. Sanguinea、およびN. thaiでも観察されています。[9] [12] [13] N. philippinensisではさらに頻繁に見られます。[13]
茎と葉身には、まばらに単純な白色毛が生えている。葉身の縁には、短く枝分かれした赤褐色の毛が並んでいる。捕虫器の外面は、短く枝分かれした赤色毛がまばらに生えている。同じ毛が、蓋の縁と、捕虫器の口蓋の真下の上面には、より密集している。未熟な花序には、全体に短い白色毛と赤色毛が生えている。[12]
N. benstoneiの茎と葉には厚く蝋質の表皮があり、葉身と捕虫器に白っぽい青色の光沢を与えることが多い。花序は全体的に蝋質であることがはっきりしている。[12]
N. benstoneiの種内分類群は記載されていない。[12]
エコロジー
ネペンテス・ベンストーネイはマレー半島の固有種である。確実に知られているのは、ケランタン州とトレンガヌ州北部の低い丘陵の頂上、[12] [16]とパハン州タマンネガラのタハン山[3]のみである。この種の生息高度は比較的広く、海抜150 [10]から1350 mである。[3]
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ブキット・バカールの場所ネペンテス・ベンストーネイは、直射日光の当たる開けた二次植生の中で陸上で生育する。ブキット・バカール山頂付近では非常に多く、山頂にあるテレコム・マレーシアの放送局に通じる舗装道路脇の切り株に生育している。 [12] [16]そこでは、その高度分布は450～600メートルに限定されているようである。[12]
この種は、マレー半島で最も高い標高2187メートルのタハン山にも生息している。タハン山での標高分布は、800メートルから1350メートルに及ぶことが知られている。山の麓の斜面でよく見られ、スンガイ・レラウから西の山頂ルート沿い、特に標高800メートルから1200メートル付近の急峻な尾根の頂上で見ることができる。 [注 1]西側のトレイル沿いや、地滑りの被害を受けた地域など、他の撹乱された場所でも生育が記録されている。密林でも植物が観察されているが、捕虫器をつけるものは比較的少ない。 2012年以前にタハン山でN. benstoneiが確認された報告はないが、はるかに古い植物標本資料によってこの種の存在が証明されている。[3]
生息範囲は不明であるが、N. benstoneiはタイプ産地が保護地域内にあり、目立たない外見のため過剰採取が深刻な脅威とならないことから、野生下では安全な未来が約束されていると思われる。[12]
関連種
チャールズ・クラークは、 N. benstoneiの記述の中で、ネペンテス属の中では独特と思われる2つの特徴を指摘している。それは、複数の花序を形成することと、葉に厚い蝋状の表皮があることである。 [1]その後の野外研究では、前者はN. benstoneiに特有のものではなく、他のネペンテス属にも時折見られることがわかった。同様に、ボルネオのN. hirsutaなど他の多くの種も蝋状の表皮を形成することが知られているが、 N. benstoneiほど発達していない。[12]それ以外では、N. benstonei は顕著な特徴を持たず、茎、葉、口縁、蓋、被毛、消化管の腺に基づいて近縁種と区別される。[1]
Nepenthes benstonei は、同じくマレー半島原産のNepenthes sanguineaと近縁であると思われる。葉がかなり大きく、葉柄が亜葉柄で形が異なることから区別できる。Nepenthes benstonei は巻きひげも長く、被毛も密である。下層の捕虫葉の口縁に歯があり、葉に厚い蝋質の表皮があることも、これらの分類群を区別するのに役立つ。さらに、N. benstoneiの植物標本は、乾燥するとN. sanguineaのものよりも色が薄くなる傾向がある。[12]
N. benstoneiの捕虫嚢は、インドシナ産のN. smilesiiの捕虫嚢にも似ている。クラークは、N. benstonei はインドシナ産のNepenthes分類群とマレー半島の進化的つながりを表すのではないかと示唆している。 [16] Nepenthes benstonei はまた、表面上はボルネオ産のN. macrovulgarisに似ている。複数の花序をつける点で異なり、 N. macrovulgarisのそれよりも長く、1つまたは2つの花が咲く部分的な花柄をつける。一方、N. macrovulgaris は花が2つだけである。葉にワックス状の被膜があることもこの2種を区別する。[12] Nepenthes benstoneiはN. albomarginataとも比較されてきたが、後者の名前の由来となった口縁の下に白い帯があるため、簡単に識別できる。[12] N. benstoneiの上部の捕虫嚢はN. mirabilisの捕虫嚢と混同されることがあるが、植物の他の部分にはほとんど共通点がない。[12]
2001年、チャールズ・クラークはスマトラ島とマレー半島のネペンテス属の70の形態学的特徴を用いて系統解析を行った。その結果得られた系統図では、 N. benstoneiはN. rhombicaulisとともにMontanae/Nobiles系統群の基底部にある未解決の多分岐群に位置付けられた。[12]
自然交配種
自然交雑種N. benstonei × N. mirabilisのロゼット植物
N. benstoneiとの自然雑種は1つしか知られていない。[13] N. benstonei × N. mirabilisの1つの例は、アンドリュー・ハレルによってブキット・バカール山の麓で発見され、2つの種が同所的に生息している。[12] [16]
注記
- ^ この種は、2011年3月30日にチャールズ・クラークとチェン・リーによって4°39′09″N 102°11′15″E / 4.6524°N 102.1875°E / 4.6524; 102.1875および隣接地域で観察され、標高895メートルの場所に生育していた。[3]
参考文献
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- ^ abcd Danser、BH 1928. 1. ウツボカズラ アラタ ブランコ。 [pp. 258–262] で:オランダ領インド諸島のウツボカズラ科。Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg、シリーズ III、9 (3–4): 249–438。
- ^ abcdefghijklm Clarke, C. & CC Lee 2012. マレーシア半島グヌン・タハン産のウツボカズラ科ネペンテスの改訂版。Wayback Machineに 2013-10-07 にアーカイブ。Gardens ' Bulletin Singapore 64 (1): 33–49。
- ^ Cheek, M. & M. Jebb 2013. ネペンテス・アラタの分類と再区分、およびフィリピン産のネペンテス・アラタ群とネグロス新種に関する注記。Nordic Journal of Botany 31 (5): 616–622. doi :10.1111/j.1756-1051.2012.00099.x
- ^ Schlauer、J. Nd Nepenthes alata。食虫植物データベース。
- ^ ab Kiew、RG 1990。Gunung Tahan のピッチャー植物。野生生物と国立公園ジャーナル (マレーシア) 10 : 34–37。
- ^ abcde Jebb、MHP & MR Cheek 1997。ウツボカズラ(ウツボカズラ科)の骨格改訂版。ブルーメア 42 (1): 1–106。
- ^ abcd Cheek、MR & MHP Jebb 2001。ウツボカズラ科。フローラ・マレシアーナ 15 : 1–157。
- ^ abc Cheek, MR & MHP Jebb 2009. インドシナのネペンテス属 Montanae 種（ウツボカズラ科）、N. thai と N. bokor が新種として記載される。Kew Bulletin 64 (2): 319–325. doi :10.1007/s12225-009-9117-3
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- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006.食虫植物ウツボカズラ科におけるtrnKイントロンの転座コピーの比較分析。分子系統学と進化 39 (2): 478–490. doi :10.1016/j.ympev.2005.11.023
- Thorogood, C. 2010.マレーシアのウツボカズラ：進化と分類の観点。Nova Science Publishers、ニューヨーク。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ネペンテス・ベンストネイに関連するメディアがあります。
- 食虫植物フォトファインダーの N. benstonei の写真