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渦鞭毛藻は、海洋および淡水環境に生息する真核プランクトンです。以前は、渦鞭毛藻は食作用と光合成の2つのカテゴリーに分類されていました。[ 1 ]しかし、混合栄養生物は食作用と光合成の両方を行います。[ 2 ]混合栄養渦鞭毛藻は、プランクトン性渦鞭毛藻の亜種であり、渦鞭毛藻門に属します。[ 2 ]これらは、光が利用可能なときは光合成独立栄養、食作用による従属栄養を組み合わせた鞭毛を持つ真核生物です。渦鞭毛藻は、珪藻に次いで、最も多様で数が多い植物プランクトンの1つです。
渦鞭毛藻類は、鞭毛と呼ばれる長い鞭状の構造を持ち、水柱全体を自由に移動することができます。主に海洋に生息していますが、淡水環境にも見られます。光合成と食作用の組み合わせにより、生物は無機栄養素の摂取を補うことができます[ 3 ]。これは、従来の食物網と比較して、食物網のより高いレベルへの栄養伝達が増加することを意味します。 [ 3 ]
混合栄養性渦鞭毛藻は、変化する海洋環境で繁栄する能力があり、その結果、赤潮現象や麻痺性貝毒の発生に変化が生じます。[ 3 ]これは比較的新しい摂食メカニズムの発見であるため、混合栄養性を持つ渦鞭毛藻の種がいくつあるかは不明です。
寄生生活を送る渦鞭毛藻の中には、おそらく混合栄養性のものもある。[ 4 ]カレニア属、カルロディニウム属、レピドディニウム属などは、渦鞭毛藻の光合成に必要なカロテノイド色素であるペリジニンを含むと考えられている渦鞭毛藻属である。 [ 5 ]しかし、これらの属には補助色素としてクロロフィルbが見つかっている。[ 5 ]この発見により、科学者たちはクロロフィルb色素が渦鞭毛藻が摂取した獲物由来であると推測するに至った。[ 5 ] 混合栄養性の渦鞭毛藻の中には、有毒藻類やその他の有毒生物などの有毒な獲物を摂食できる種もある。例えば、Lingulodinium polyedraとAkashiwo sanguinea は、有毒渦鞭毛藻Alexandrium tamarenseを餌とすることが知られている混合栄養性渦鞭毛藻の 2 種である。[ 6 ] 混合栄養性渦鞭毛藻の特定の種は、光強度と栄養条件の影響を受けることがある。例えば、Fragilidium subglobosum、Gymnodinium gracilentum、Karlodinium veneficumの摂食速度は、光強度が毎秒75 ～ 100 μmol 光子/m 2まで増加するにつれて増加する。 [ 7 ]対照的に、他の種は光強度の影響を受けない。[ 7 ]また、混合栄養性渦鞭毛藻Ceratium furcaの摂食速度は、細胞内栄養濃度の影響を受ける。[ 8 ]
海洋渦鞭毛藻類は、独立栄養、混合栄養、従属栄養の3 つの主要な栄養様式をとります。[ 9 ]渦鞭毛藻類の多くは、以前は完全に独立栄養であると考えられていましたが、最近の研究では、完全に光合成を行うと考えられていた渦鞭毛藻類の多くが実際には混合栄養であることが明らかになりました。[ 9 ]混合栄養性の渦鞭毛藻類は、摂食方法として光合成と食作用の両方を行うことができます。 [ 4 ]個々の色素体を持つ混合栄養性の渦鞭毛藻類は、主に光合成に依存しており、二次的な栄養源として他の細胞を捕食することができます。[ 4 ]一方、個々の色素体を持つ混合栄養性の渦鞭毛藻類は、主に食作用に依存していますが、捕食対象から「盗んだ」葉緑体（盗葉緑体）や藻類の内部共生体によって光合成も行います。[ 4 ]混合栄養性渦鞭毛藻のGonyaulax polygrammaとScrippsiella spp. は、先端角を使って小型の獲物を飲み込むことができ、溝を通して大型の獲物を飲み込むことができることが発見され、渦鞭毛藻は摂食のために複数の口を持つことができることが示された。[ 6 ]さらに、 Karlodinium armiger種に属する混合栄養性渦鞭毛藻は、直接飲み込むことで小型の獲物を捕らえるか、伸縮自在の柄を使って大型の獲物を捕らえることができる。[ 10 ]
Gymnodinium sanguineum種に属する混合栄養性渦鞭毛藻は、チェサピーク湾のナノ繊毛虫群集を餌としている。[ 11 ]繊毛虫を捕食することは、G. sanguineumにとって有利である。なぜなら、繊毛虫は純粋な光合成性渦鞭毛藻の成長を制限する窒素源を提供するからである。[ 11 ]これらの渦鞭毛藻は繊毛虫を捕食することで、一次生産者から消費者への物質の通常の流れを逆転させ、チェサピーク湾の微生物食物網の栄養動態に影響を与える。[ 11 ]
海洋微生物食物網の確立された生態学的モデルのいくつかには、混合栄養性渦鞭毛藻による摂食が含まれていません。[ 9 ]これらの追加には、混合栄養性渦鞭毛藻による細菌、植物プランクトン、他の混合栄養性渦鞭毛藻およびナノ鞭毛藻、従属栄養性原生生物の摂食が含まれます。[ 9 ]混合栄養性渦鞭毛藻による摂食の影響は、特定の被食種に影響を与え、渦鞭毛藻捕食者の豊富さと摂食速度によって左右されます。[ 9 ]もう一つの考慮事項は、外洋と海洋での共存のため、種レベルでの混合栄養性渦鞭毛藻の捕食者と被食者の関係を含めることです。[ 9 ]
混合栄養性渦鞭毛藻の種の多様性と他の海洋生物との相互作用は、さまざまなニッチ環境におけるそれらの多様な役割に貢献している。[ 9 ]例えば、混合栄養性および従属栄養性の渦鞭毛藻は、その多様な摂食メカニズムにより、幅広い種類の獲物に対して捕食者として作用する可能性がある。[ 9 ]混合栄養性渦鞭毛藻を含めることで、獲物個体群の制御や限られた物質の循環、およびより大きな獲物をめぐる他の生物間の競争をよりよく説明できるだろう。[ 9 ]
人為的な原因により大気中のCO 2濃度が増加すると、海洋による CO 2の吸収が増加するため、海洋の酸性化が進みます。海洋は炭素の大きな吸収源であり、大気中の濃度が増加するにつれて吸収量も増加します。[ 12 ]このことが起こると、海洋プランクトン群集の種構成や群集構成に変化が生じます。海洋は栄養分が制限されるようになり、混合栄養性の渦鞭毛藻は無機栄養分だけに頼る必要がなくなり、粒子状有機物を摂取できるという利点を活かすことができるため、光合成性の渦鞭毛藻よりも混合栄養性の渦鞭毛藻が優勢になります。[ 3 ]
温度の上昇に伴い、水柱の安定性が高まり、[ 12 ]混合栄養生物の成長に好ましい条件が整います。混合栄養生物は低栄養（より安定した）環境で成長し、プランクトン群集の優占種となることができます。[ 3 ]酸性化や気候変動による安定性の向上や栄養分の増加によって、有害藻類ブルーム（HAB）が発生することもあります。これは食物連鎖に大きな影響を与え、渦鞭毛藻類やその他の分類群の有害ブルームを通じて人間や食料源に有害な影響を及ぼす可能性があり、 [ 3 ]例えば麻痺性貝毒を引き起こす可能性があります。[ 13 ]
多くの混合栄養性渦鞭毛藻類と一部の従属栄養性渦鞭毛藻類は、魚介類の大量死を引き起こす赤潮や有害なブルームを引き起こすことが知られています。 [ 9 ]赤潮に関する研究は、栄養塩濃度の低い水域でKarenia brevis、Prorocentrum donghaiense、Prorocentrum minimumなどの混合栄養性渦鞭毛藻類によって引き起こされる赤潮の発生メカニズムと持続性を決定するために実施されてきました。連続赤潮の場合、1つの混合栄養性渦鞭毛藻種が、数日の短い期間で別の混合栄養性種に急速に取って代わられます。[ 9 ]連続する赤潮の際に異なる優占的な混合栄養性渦鞭毛藻類が出現する可能性のある説明として、混合栄養性渦鞭毛藻類が従属栄養細菌とシアノバクテリア（ Synecchococcus spp.など）の両方を摂食し、リンや窒素などの制限栄養素を同時に供給できる能力が挙げられます。[ 9 ]連続する赤潮の際に、大型の混合栄養性渦鞭毛藻類が小型の種を摂食することが、優占種の遷移の原動力となっている可能性があると提唱されています。[ 9 ]窒素とリンは、混合栄養性渦鞭毛藻類間での物質とエネルギーの直接的な伝達によって取り込まれるため、栄養供給は他の生物による窒素とリンの放出に依存しません。したがって、混合栄養は、自然環境における栄養濃度と混合栄養性渦鞭毛藻類の存在量との間の不一致を引き起こす可能性があります。[ 9 ]
赤潮は有害藻類ブルーム（HAB）の一種です。どちらも藻類の大量増殖の結果、細胞濃度が非常に高くなり、水が目に見えて着色します。[ 14 ]赤潮やHABのバイオマス濃度が非常に高いと、有毒化合物の放出による直接的な毒性作用、または酸素欠乏による間接的な影響が哺乳類、魚類、貝類、および人間に及ぼす可能性があります。[ 14 ] PSP （麻痺性貝毒）は、渦鞭毛藻類によって生成される毒素の一例で、汚染された貝類を摂取すると致命的な結果をもたらす可能性があります。この毒素は、有毒藻類を摂取した二枚貝や軟体動物の肉に濃縮される神経抑制剤です。[ 15 ]毒素濃度は、汚染された貝類を摂取する人間や海洋哺乳類に有害で致命的な影響を与える可能性があります。[ 15 ]
混合栄養性渦鞭毛藻は、細菌、ピコ真核生物、ナノ鞭毛藻、珪藻、原生生物、後生動物、および他の渦鞭毛藻を含むさまざまな生物を餌とすることができる。 [ 5 ]混合栄養性渦鞭毛藻の摂食および消化速度は、厳密な従属栄養性渦鞭毛藻のそれよりも低い。[ 5 ]混合栄養性渦鞭毛藻は、一部の従属栄養性渦鞭毛藻に見られるように、血液、卵、成体後生動物、および肉を餌としない。
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