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微生物による生分解とは、微生物の異物代謝が持つ自然発生的な能力を利用して、炭化水素（例えば石油）、ポリ塩化ビフェニル（PCB）、多環芳香族炭化水素（PAH）、複素環式化合物（ピリジンやキノリンなど）、医薬品、放射性核種、金属などの環境汚染物質を分解、変換、または蓄積する、生物修復および生物変換法の利用を指します。
近年、汚染物質の微生物による生分解への関心が高まっており、 [ 1 ] [ 2 ] 、最近の主要な方法論的ブレークスルーにより、環境に関連する微生物の詳細なゲノム、メタゲノム、プロテオーム、バイオインフォマティクス、その他のハイスループット分析が可能になり、生分解経路や変化する環境条件に適応する生物の能力に関する新たな知見が得られています。
生物学的プロセスは汚染物質の除去において重要な役割を果たしており、微生物の異化作用の多様性を利用してこれらの化合物を分解または変換します。環境微生物学においては、ゲノムに基づいた包括的な研究により、代謝ネットワークや制御ネットワークの理解が深まるとともに、分解経路の進化や変化する環境条件への分子レベルでの適応戦略に関する新たな情報が得られています。
細菌ゲノムデータの増加は、有機汚染物質の分解の遺伝的および分子的基盤を理解するための新たな機会を提供する。[ 3 ]芳香族化合物はこれらの汚染物質の中で最も残留性が高いものの一つであり、これまでに完全に配列決定された最大の細菌ゲノムの 2 つであるBurkholderia xenovorans LB400 とRhodococcus sp. 株 RHA1 の最近のゲノム研究から教訓を得ることができる。これらの研究は、細菌の異化作用、有機化合物に対する非異化生理学的適応、および大きな細菌ゲノムの進化についての理解を広げるのに役立ってきた。まず、系統的に多様な分離株の代謝経路は、全体的な構成に関して非常に類似している。したがって、シュードモナス属で最初に指摘されたように、多数の「末梢芳香族」経路がさまざまな天然および異種化合物を限られた数の「中心芳香族」経路に送り込む。しかしながら、これらの経路は、β-ケトアジピン酸経路やPaa経路に代表されるように、属特異的な様式で遺伝的に組織化されている。比較ゲノム研究により、一部の経路は当初考えられていたよりも広く分布していることが明らかになった。例えば、Box経路とPaa経路は、好気性芳香族分解過程における非酸素分解性環開裂戦略の普及を示している。機能ゲノム研究は、相同酵素を多数保有する生物であっても、真の冗長性の例はほとんど見られないことを確立するのに役立ってきた。例えば、特定のロドコッカス分離株における環開裂ジオキシゲナーゼの多重性は、様々なテルペノイドやステロイドの隠れた芳香族異化作用に起因する可能性がある。最後に、解析により、最近の遺伝子流動は、LB400などの一部の大型ゲノムの進化において、他のゲノムよりも重要な役割を果たしたようだと示唆されている。しかし、LB400やRHA1のような強力な汚染物質分解菌の大きな遺伝子レパートリーは、主に古代のプロセスを通じて進化してきたという新たな傾向が見られる。このような系統的に多様な種でこれが当てはまることは注目に値するものであり、この異化能力の起源が古代であることをさらに示唆している。[ 4 ]
難分解性有機汚染物質の嫌気性微生物による鉱化は、環境的に非常に重要であり、興味深い新規生化学反応を伴います。[ 5 ]特に、炭化水素とハロゲン化合物は、酸素がない状態では分解されないと長い間疑われていましたが、過去数十年の間に、これまで知られていなかった嫌気性炭化水素分解細菌と還元脱ハロゲン化細菌が分離されたことで、自然界におけるこれらのプロセスの決定的な証拠が得られました。このような研究は当初は主に塩素化合物を対象としていましたが、最近の研究では、芳香族農薬中の臭素およびヨウ素部分の還元脱ハロゲン化が明らかになりました。[ 6 ]土壌鉱物による生物学的に誘導された非生物的還元 などの他の反応[ 7 ]は、好気性環境で観察されるよりもはるかに速く、比較的残留性の高いアニリン系除草剤を不活性化することが示されています。それぞれの代謝経路を可能にする多くの新規生化学反応が発見されましたが、遺伝子システムがそれらのほとんどに容易に適用できないため、これらの細菌の分子レベルでの理解の進歩はかなり遅いものでした。しかし、環境微生物学の分野におけるゲノミクスの応用が進むにつれ、これらの新たな代謝特性を分子レベルで解明するための、有望な新たな展望が開けてきた。ここ数年で、嫌気性有機汚染物質を分解できる細菌から、いくつかの完全なゲノム配列が決定された。通性脱窒菌であるAromatoleum aromaticum株EbN1の約4.7 Mbのゲノムは、嫌気性炭化水素分解菌（基質としてトルエンまたはエチルベンゼンを使用）として初めて決定されたゲノムである。このゲノム配列からは、芳香族化合物の嫌気性および好気性分解のための複雑な異化ネットワークをコードする約20個の遺伝子クラスター（いくつかのパラログを含む）が明らかになった。このゲノム配列は、経路制御と酵素構造に関する現在の詳細な研究の基礎となっている。嫌気性炭化水素分解細菌のゲノム解析が最近完了し、鉄還元菌であるGeobacter metallireducens（アクセッション番号NC_007517）と過塩素酸還元菌であるDechloromonas aromaticaのゲノムが解読された。（アクセッション番号 NC_007298）ですが、これらはまだ正式な出版物では評価されていません。ハロゲン化炭化水素をハロ呼吸によって嫌気的に分解できる細菌の完全なゲノムも決定されました。Dehalococcoides ethenogenes株 195 とDehalococcoides sp. 株 CBDB1の約 1.4 Mb のゲノム、およびDesulfitobacterium hafniense株 Y51の約 5.7 Mb のゲノムです。これらの細菌すべてに共通するのは、還元脱ハロゲン化酵素の複数のパラログ遺伝子の存在であり、これは、これまで知られていたよりも広い範囲の生物の脱ハロゲン化スペクトルを示唆しています。さらに、ゲノム配列は、還元脱ハロゲン化の進化とニッチ適応のための異なる戦略に関する前例のない洞察を提供しました。[ 8 ]
最近、クロロフェノール類に対するハロ呼吸について最初に評価されたDesulfitobacterium chlororespiransを含む一部の生物は、除草剤ブロモキシニルとその主要代謝物などの特定の臭素化合物も成長のための電子受容体として利用できることが明らかになった。ヨウ素化合物も脱ハロゲン化される可能性があるが、そのプロセスは電子受容体の必要性を満たさない可能性がある。[ 6 ]
バイオアベイラビリティ、つまり微生物が物理化学的に利用できる物質の量は、汚染物質の効率的な生分解における重要な要素です。O'Loughlinら(2000) [ 9 ]は、カオリナイト粘土を除いて、ほとんどの土壌粘土と陽イオン交換樹脂が、基質の粘土への吸着の結果として、 Arthrobacter sp. 株 R1による2-ピコリンの生分解を弱めることを示しました。 化学走性、つまり運動性生物が環境中の化学物質に向かって、または化学物質から遠ざかるように方向性を持って移動することは、環境中の分子の効率的な異化に寄与する可能性のある重要な生理学的反応です。さらに、さまざまな輸送メカニズムを介した芳香族分子の細胞内蓄積のメカニズムも重要です。[ 10 ]
石油には、ほとんどの生物にとって有毒な芳香族化合物が含まれています。石油による環境の断続的および慢性的な汚染は、地域の生態系に大きな混乱を引き起こします。特に海洋環境は、沿岸地域や外洋での石油流出が封じ込めが難しく、緩和努力がより複雑になるため、特に脆弱です。人間の活動による汚染に加えて、毎年約2億5000万リットルの石油が自然の浸出によって海洋環境に流入しています。[ 11 ]毒性があるにもかかわらず、海洋系に流入する石油のかなりの部分は、微生物群集の炭化水素分解活動、特に最近発見された専門家グループである炭化水素分解細菌（HCB）によって除去されます。[ 12 ] Alcanivorax borkumensisは、ゲノムが解読された最初のHCBです。[ 13 ] 炭化水素に加えて、原油にはピリジンなどのさまざまな複素環式化合物が含まれていることが多く、これらは炭化水素と同様のメカニズムで分解されるようです。[ 14 ]
性ホルモンなどの多くの合成ステロイド化合物は、都市や産業廃水に頻繁に出現し、強い代謝活性を持つ環境汚染物質として生態系に悪影響を及ぼします。これらの化合物は多くの異なる微生物の一般的な炭素源であるため、好気性および嫌気性鉱化作用が広範囲に研究されてきました。これらの研究の関心は、性ホルモンやコルチコイドの工業的合成のためのステロール変換酵素のバイオテクノロジー的応用にあります。ごく最近、コレステロールの異化作用は、病原体である結核菌（Mtb）の感染性に関与しているため、非常に重要視されるようになりました。[ 1 ] [ 15 ] Mtbは結核を引き起こし、この生物や他のステロイド利用細菌においても、コレステロールなどのステロイド化合物に結合して修飾する新しい酵素構造が進化してきたことが実証されています。[ 16 ] [ 17 ]これらの新しい酵素は、ステロイド基質の化学修飾の可能性において興味深いかもしれません。
持続可能な開発には、環境管理の促進と、増加する人為的活動によって発生する膨大な量の廃棄物を処理するための新しい技術の絶え間ない探求が必要です。生物処理、つまり生物を用いた廃棄物の処理は、物理化学的浄化オプションに代わる、環境に優しく、比較的シンプルで費用対効果の高い方法です。バイオリアクターなどの密閉環境は、高度に制御されたシステムで生物処理プロセスの物理的、化学的、生物学的制限要因を克服するために設計されています。密閉環境の設計の汎用性の高さにより、最適化された条件下で幅広い種類の廃棄物を処理することができます。適切な評価を行うには、さまざまなゲノムと発現転写産物およびタンパク質を持つさまざまな微生物を考慮する必要があります。多くの場合、多数の分析が必要になります。従来のゲノム技術を使用すると、このような評価は限定的で時間がかかります。しかし、もともと医療研究用に開発されたいくつかのハイスループット技術は、密閉環境における生物処理の評価に適用できます。[ 18 ]
環境中の残留性有機化学物質の運命の研究により、調製有機合成において大きな可能性を秘めた酵素反応の膨大な貯蔵庫が明らかになり、パイロットスケールや工業スケールですでに多くのオキシゲナーゼが利用されています。メタゲノムライブラリーやDNA配列に基づくアプローチから新しい触媒を得ることができます。合理的およびランダム変異誘発によって触媒を特定の反応やプロセス要件に適合させる能力の向上により、ファインケミカル産業だけでなく、生分解の分野においても応用範囲が広がっています。多くの場合、これらの触媒は全細胞バイオコンバージョンや発酵で利用される必要があり、システムバイオテクノロジーや合成生物学の分野でますます提唱されているように、菌株の生理学や代謝を理解するためのシステム全体のアプローチや、全細胞のエンジニアリングに対する合理的なアプローチが求められています。[ 19 ]
生態系では、異なる基質が異なる界の生物群集によって異なる速度で攻撃されます。アスペルギルス属やその他のカビは、デンプン、ヘミセルロース、セルロース、ペクチン、その他の糖ポリマーのリサイクルに長けているため、これらの群集で重要な役割を果たしています。一部のアスペルギルス属は、脂肪、油、キチン、ケラチンなどのより難分解性の化合物を分解することができます。窒素、リン、その他の必須無機栄養素が十分にあるときに最大の分解が起こります。菌類はまた、多くの土壌生物の食料も提供します。[ 20 ]
アスペルギルスにとって、分解の過程は栄養を得る手段である。これらのカビが人工基質を分解する場合、その過程は通常、生物劣化と呼ばれる。紙と繊維（綿、ジュート、麻）はどちらもアスペルギルスによる分解に対して特に脆弱である。私たちの芸術遺産もアスペルギルスの攻撃にさらされている。一例を挙げると、1969年にイタリアのフィレンツェが洪水に見舞われた後、オニサンティ教会の損傷したギルランダイオのフレスコ画から分離された菌株の74%がアスペルギルス・ベルシコロールであった。[ 21 ]
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