デハロココイデス

デハロココイデス
Dehalococcoides sp.株 UCH00
科学的分類
ドメイン：	細菌
王国：	バシラティ
門:	クロロフレクソタ
クラス：	デハロコッコイディア
注文：	デハロコッコイダレス
家族：	デハロコッコイダ科
属:	Dehalococcoides Löffler et al. 2013 [ 1 ]
種：	D. マッカーティ
二名法名
デハロココイデス・マッカーティ Löffler et al. 2013
同義語
「デハロココイデス」Maymo-Gatell et al. 1997年 「デハロコッコイデス・エテノゲネス」Maymo-Gatell et al. 1997年

Dehalococcoides は、Dehalococcoidia 綱に属する細菌の属であり、ハロゲン化物呼吸と呼ばれる嫌気性呼吸様式で、水素の酸化とそれに続くハロゲン化有機化合物の還元脱ハロゲン化によってエネルギーを得ます。 ^{[ 2 ]}ハロゲン化エテンや芳香族化合物の浄化に大きな可能性を秘めていることでよく知られています。高度に塩素化されたダイオキシン、PCB を変換することが知られている唯一の細菌です。さらに、テトラクロロエテン（パークロロエテン、PCE）をエテンに変換することが知られている唯一の細菌でもあります。

Dehalococcoides属の最初のメンバーは、1997年にDehalococcoides ethenogenes株195（無効名）として記載されました。その後、追加のDehalococcoidesメンバーがCBDB1株^{[ 3 ]} 、 BAV1株、FL2株、VS株、GT株として記載されました。2012年には、それまでに分離されたすべてのDehalococcoides株が、新しい分類名D. mccartyiの下にまとめられ、株195がタイプ株となりました。^{[ 4 ]}

GTDBリリース202では、この属は3つの種に分類され、NCBIアクセッション番号ではいずれもDehalococcoides mccartyiと表記されている。^{[ 5 ]}

デハロコッコイデスは、絶対的有機ハロゲン化物呼吸細菌であり、^{[ 4 ]}ハロゲン化化合物を電子受容体として使用することによってのみ増殖できます。現在、水素（H2 _）は、デハロコッコイデス細菌の増殖^をサポートする唯一の既知の電子供与体とみなされることが多いです。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}しかし、ギ酸[ ^{9 ]}やメチルビオロゲン[ ^{7 ]}などのさまざまな電子供与体を使用することも、さまざまなデハロコッコイデス種の増殖を促進するのに効果的であることが研究で示されています^。還元脱ハロゲン化プロセスを実行するために、電子は電子供与体から脱水素酵素を介して伝達され、最終的にハロゲン化化合物の還元に使用されます。 ^{[ 4 ]}これらの化合物の多くは、汚染物質として作用する人為的に合成された化学物質です。^{[ 10 ]}さらに、還元脱ハロゲン化酵素活性の大部分はD. ethenogenesの細胞外および膜成分内に存在することが示されており、脱塩素化プロセスは細胞内システムから半独立して機能する可能性があることを示唆している。^{[ 7 ]}現在知られているすべてのdehalococcoides株は細胞物質を生成するために酢酸を必要とするが、他の生物に見られる生合成サイクルを完了する基本的な酵素を欠いているように見えるため、その根底にあるメカニズムはよく理解されていない。^{[ 8 ]}

Dehalococcoides は多くの難分解性化合物を変換することができます。これには、エチレンに変換されるテトラクロロエチレン(PCE) とトリクロロエチレン(TCE) 、塩素化ダイオキシン、塩化ビニル、ベンゼン、ポリ塩化ビフェニル(PCB)、フェノール、その他多くの芳香族汚染物質が含まれます。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Dehalococcoides は、他の一般的な有機ハロゲン化物呼吸菌が利用するハロゲン化化合物に加えて、他の既知の細菌では変換されない多くの非常に毒性の高い化合物や残留性化合物を独自に変換することができます。^{[ 10 ] [ 14 ]}例えば、塩素化ダイオキシン、ベンゼン、PCB、フェノール、その他多くの芳香族基質などの一般的な化合物は、より害の少ない化学形態に還元することができます。^{[ 10 ]}しかし、dehalococcoidesは現在、非常に難分解性のテトラクロロエチレン( PCE) およびトリクロロエチレン(TCE) 化合物を環境条件により適した形態に分解し、バイオレメディエーションに利用できる独自の能力を持つ唯一の既知の脱塩素細菌です。^{[ 10 ] [ 15 ] [ 9 ]}汚染物質を利用して増殖する能力により、汚染された土壌や地下水中で増殖することができ、現場での除染活動に期待が持てます。

ハロゲン化汚染物質を非ハロゲン化化合物に変換するプロセスには、さまざまな還元酵素が関与しています。D . mccartyi株 BAV1 は、通常埋立地から発生する汚染物質である塩化ビニルを、 bvcA遺伝子によってコードされていると考えられる特殊な塩化ビニル還元酵素を使用してエテンに還元することができます。^{[ 16 ]}また、クロロベンゼン還元脱ハロゲン化酵素も株 CBDB1 で同定されています。^{[ 17 ]}

世界中のいくつかの企業は現在、商業的な修復活動でDehalococcoidesを含む混合培養物を使用しています。混合培養物では、他の細菌が代謝産物を生成することで脱ハロゲン化プロセスを強化し、その代謝産物はDehalococcoidesや分解プロセスに関与する他の細菌によって利用されます。^{[ 11 ] [ 18 ]}例えば、Dehalococcoides sp. 株 WL は、段階的にDehalobacterと連携して塩化ビニルを分解することができます。Dehalobacterは1,1,2-TCAを塩化ビニルに変換し、その後Dehalococcoidesによって分解されます。^{[ 19 ]}また、電子受容体の添加も必要です。電子受容体は、存在する他の細菌によってその場で水素に変換され、その後Dehalococcoidesによって電子源として使用できます。 ^{[ 14 ] [ 11 ]} MEAL (メタノール、エタノール、酢酸、乳酸の混合物) が基質として使用されたことが記録されています。^{[ 20 ]}米国では、BAV1 は2007 年に塩化ビニルとジクロロエチレンのその場での還元脱塩素化のために特許を取得しました。 ^{[ 21 ]}高密度脱塩素化バイオフロック中のD. mccartyi は、その場外バイオレメディエーションにも使用されています。^{[ 22 ]}

デハロコッコイデスはPCEやTCEなどの汚染物質を減少させることが示されているが、個々の種によって脱塩素化能力が異なり、これらの化合物の減少度合いに寄与しているようだ。これはバイオレメディエーション戦略の効果に影響を与える可能性がある。 ^{[ 15 ]}例えば、デハロコッコイデスの特定の株は、 1,2-ジクロロエテン異性体や塩化ビニルなどのより溶解性の高い中間体を生成する傾向があり、これは主にその有害性のため、バイオレメディエーションの目標とは相反する。^{[ 6 ] [ 10 ]}したがって、現在のバイオレメディエーション戦略の重要な側面は、混合培養内で共生関係を促進してエテンへの完全な還元を確実にするために、複数の脱塩素化微生物を使用することである。 ^{[ 15 ]}その結果、バイオレメディエーション戦略にデハロコッコイデスをより良く適用するために、還元脱ハロゲン化プロセスを制御する代謝経路と環境要因に焦点を当てた研究が行われている。^{[ 10 ]}

しかし、Dehalococcoidesのすべてのメンバーがすべてのハロゲン化汚染物質を還元できるわけではありません。特定の株は PCE または TCE を電子受容体として使用できず (例: CBDB1)、一部の株は塩化ビニルを電子受容体として使用できません (例: FL2)。^{[ 16 ]} D. mccartyi株 195 と SFB93 は、アセチレンの高濃度(TCE の分解の結果として汚染された地下水サイトに蓄積される) によって阻害されます。これは、正常な電子伝達系の機能を阻害する可能性のある遺伝子発現の変化によるものです。^{[ 11 ]} D. mccartyi 株が有毒化学物質を無害なものに変えるのにうまく機能する場合でも、処理時間は数ヶ月から数十年に及びます。^{[ 23 ]}バイオレメディエーションに使用するDehalococcoides株を選択する際には、その代謝能力とさまざまな化学物質に対する感受性を考慮することが重要です。

2022年、米国航空宇宙局（NASA）は、アリゾナ州立大学、アリゾナ大学、フロリダ工科大学と共同で、過塩素酸塩（火星のレゴリスに含まれるものなど）を植物栽培に有用な土壌に還元するための190万米ドルの複数年プロジェクトに資金を提供した。^{[ 23 ]}

Dehalococcoides sp.のいくつかの株のゲノム配列が決定されている。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}これらの株には、活性脱ハロゲン化酵素の遺伝子 (rdhA) と推定膜アンカーの遺伝子 (rdhB) からなる、14 ～ 36 個の還元脱ハロゲン化酵素相同 (rdh) オペロンが含まれている。Dehalococcoidesゲノムのほとんどの rdh オペロンの前には、marR 型 (rdhR) または二成分系 (rdhST) のいずれかの調節遺伝子がある。Dehalococcoidesのゲノムは、約 1.4 ～ 1.5 百万塩基対と非常に小さい。これは、自由生活生物としては最小の値の 1 つである。

Dehalococcoides株はキノンをコードしていないようで、新規のタンパク質結合電子伝達系で呼吸している。^{[ 27 ]}

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