塩呼吸

有機ハロゲン化物呼吸（OHR）（以前はハロ呼吸または脱ハロ呼吸と呼ばれていた）は、嫌気呼吸における末端電子受容体としてハロゲン化化合物を使用することである。^{[1] [2] [3]有機ハロゲン化物呼吸は}微生物の生分解 において役割を果たすことができる。最も一般的な基質は、塩素化脂肪族化合物（PCE、TCE、クロロホルム）と塩素化フェノールである。有機ハロゲン化物呼吸細菌は非常に多様である。この特性は、一部のカンピロバクター門、サーモデスルフォバクテリオ門、クロロフレクソタ門（緑色非硫黄細菌）、低G+Cグラム陽性クロストリジウム、^[4]および超微小細菌に見られる。^[5]

有機ハロゲン化物呼吸のプロセスでは、還元的脱ハロゲン化を利用して、呼吸する微生物が成長と代謝を行うために使用できるエネルギーを生成します。^{[6]ハロゲン化有機化合物は末端}電子受容体として使用され、その結果、脱ハロゲン化が起こります。^[6]還元的脱ハロゲン化は、これが起こるプロセスです。^[6]これには、ハロゲン置換基を除去することによってハロゲン化化合物を還元し、同時に化合物に電子を追加します。^[7]水素化分解と近接還元は、このメカニズムの2つの既知のプロセスとして特定されています。^[7]両方のプロセスで、除去されたハロゲン置換基は陰イオンとして放出されます。^[7]還元的脱ハロゲン化は、膜結合酵素である還元的脱ハロゲン酵素 によって触媒されます。 ^{[6] [8] [3]}膜関連だけでなく細胞質内のヒドロゲナーゼの多くは、場合によってはタンパク質複合体の一部として、有機ハロゲン化物呼吸プロセスで役割を果たすと予測されています。^[9]これらの酵素のほとんどは、活性部位に鉄硫黄（Fe-S）クラスターとコリノイド補因子を含んでいます。 ^[6]正確なメカニズムは不明ですが、研究では酵素のこれら2つの成分が還元に関与している可能性があることを示唆しています。^[6]

有機ハロゲン化物呼吸における末端電子受容体として使用される一般的な基質は、有機塩素系殺虫剤、アリールハロゲン化物、アルキル溶媒である。^[7]これらの多くは、有機ハロゲン化物呼吸によって嫌気的にのみ部分的または完全に分解できる、持続性かつ有毒な汚染物質である。[ ^{6] [7]} トリクロロエチレン（TCE）とテトラクロロエチレン（PCE）は、そのような汚染物質の2つの例であり、その分解は研究の焦点となっている。^{[6] [7] [10]} PCEは、ドライクリーニング、機械の脱脂、その他の用途で以前に使用されていたアルキル溶媒である。^{[6] [ 7]}それは、地下水の一般的な汚染物質のままである。^{[6] [7] PCEを無毒の化学物質である}エチレンに完全に分解できる細菌が分離されている。^{[10]これらは}Dehalococcoides属に属し、H _2を電子供与体として使用することが判明している。^[10]有機ハロゲン化物呼吸のプロセスは、過去にPCEとTCEの原位置バイオレメディエーションに適用されてきました。 ^{[6] [8]}たとえば、強化還元脱塩素化は、電子ドナーと脱ハロゲン呼吸細菌を汚染された場所に導入して、細菌の増殖と有機ハロゲン化物呼吸を刺激する条件を作り出すことで、汚染された地下水を処理するのに使用されています。^[8] 強化還元脱塩素化では、汚染物質は電子受容体として機能し、一連の反応で完全に還元され、最終的にエチレンが生成されます。^[8]

細菌による有機ハロゲン化物呼吸の生態学的に重要な側面は、テトラクロロエチレン（PCE）とトリクロロエチレン（TCE）の減少です。これらは神経毒性と肝臓毒性の高い人為的汚染物質です。^[11]これらが環境汚染物質として存在するようになったのは、1920年代から1970年代にかけて金属の脱脂剤として一般的に工業的に使用されていたためです。 ^{[12]これらの異物化合物は、地下水帯水}層の底に高密度非水相液体（DNAPL）と呼ばれる部分的に不溶性の層を形成する傾向があり、これがゆっくりと貯水池のように溶解するため、TCEとPCEは最も一般的な地下水汚染物質の1つとなっています。^[13]

地下水からTCEとPCEを除去するための一般的な戦略は、強化還元脱塩素化（ERD）によるバイオレメディエーションの使用です。 ^[14] ERDでは、脱塩素呼吸細菌をその場で注入し、発酵性有機基質を電子供与体として機能させ、2つの汚染物質であるTCEとPCEを電子受容体として作用させます。^{[14]これにより、PCEとTCEが有害な}シス-ジクロロエチレン（DCE）と塩化ビニル（VC）に順次脱塩素化され、その後、これらは電子受容体として適し、無害なエチレンに完全に脱塩素化されます。^[14]

さまざまな属にわたるさまざまな細菌が、PCE と TCE を部分的に脱塩素化してcis -DCE と VC にする能力を持っています。^[14]その一例がMagnetospirillum細菌の MS-1 株で、好気条件下でPCE をcis- DCE に還元できます。 ^[15] しかし、これらの娘基質は親化合物よりも毒性プロファイルが高くなっています。^[14]そのため、cis -DCE と VC を無害なエチレンに効果的に脱塩素化することが、PCE と TCE で汚染された帯水層のバイオレメディエーションにとって重要です。^[14]現在、Dehalococcoides属の細菌は、PCE をエチレンに完全に脱塩素化できる唯一の既知の生物です。これは、細胞エネルギーのために異物汚染物質の塩素原子を代謝する、特定の膜貫通還元脱ハロゲン酵素 (RDase) によるものです。^[16]特に、デハロコッコイデスの分離株VSとBAV1は、塩化ビニルRDaseをコードしており、VCを無害なエチレンに代謝するため、PCEとTCEのバイオレメディエーションに使用されるERDシステムでは必須の種となっています。^[16]

• 還元脱塩素
• クロロフレクソタ
• デハロコッコイデス
• デハロバクター