撹乱（生態学）

生態学において、撹乱とは、生態系に顕著な変化を引き起こす環境条件の一時的な変化のことです。撹乱は多くの場合、迅速かつ大きな影響を及ぼし、生物的要素と非生物的要素の物理的構造や配置を変えます。撹乱は長期間にわたって発生することもあり、生態系内の生物多様性に影響を及ぼすこともあります。

主要な生態系の撹乱としては、火災、洪水、嵐、昆虫の 大発生、踏みつけなどが挙げられます。地震、さまざまな種類の火山の噴火、津波、火災嵐、衝突事象、気候変動、そして皆伐、森林伐採、外来種の導入など、人間が環境に及ぼす壊滅的な影響（人為的撹乱）^[1]は、主要な撹乱とみなすことができます。

外来種が生態系に重大な影響を及ぼすだけでなく、自然に生息する種もその行動によって撹乱を引き起こす可能性があります。撹乱力は生態系に重大な即時的影響を及ぼし、その結果、自然界の個体数や種の豊富さを大きく変える可能性があります。^[2]これらのことや個体群への影響により、撹乱は将来の優位性の移行を決定し、さまざまな種が、その生活史特性や関連する生命体が時間の経過とともに発揮されるにつれて、次々に優位性を獲得します。^[3]

撹乱の規模は、1本の木が倒れるほどの小さなものから、大量絶滅ほどの大きなものまで多岐にわたります。^[4]多くの自然生態系は、周期的な撹乱を経験しますが、これはおおまかに言って周期的なパターンに当てはまります。このような条件下で形成される生態系は、定期的な撹乱によって維持されることが多いです。たとえば、湿地生態系は、そこを通る水の動きと定期的な火災によって維持されます。^[5]異なるタイプの撹乱イベントは、異なる生息地や気候、異なる気象条件で発生します。^[1]たとえば、自然火災による撹乱は、米国南東部のロングリーフパインの生態系など、雷や可燃性バイオマスの発生率が高い地域でより頻繁に発生します。 ^[6] 山火事、干ばつ、洪水、病気の発生、水文学の変化、竜巻やその他の異常気象、地滑り、暴風はすべて、時間の経過とともに周期的または定期的なパターンを形成する可能性のある自然撹乱イベントの例です。

人間、外来種、衝突などによって引き起こされるその他の撹乱は、どこでも発生する可能性があり、必ずしも周期的であるとは限りません。これらの撹乱は、生態系内の変化の軌道を永久に変えてしまう可能性があります。絶滅の渦は、複数の撹乱を引き起こしたり、単一の撹乱の頻度を高めたりする可能性があります。

伐採、浚渫、土地の牧場や農地への転換、草刈り、採鉱などは人為的撹乱の例である。人間の活動は世界中の生態系に大規模な撹乱をもたらし、広範囲にわたる分布域の拡大と撹乱に適応した種の急速な進化をもたらした。^{[7]農業慣行は}農業生態系と呼ばれる新しい生態系を作り出し、撹乱に適応した植物種がそこに定着し、それらの種に進化圧力をかける。人為的撹乱に適応した種はしばしば雑草として知られている。^[8]

人為的撹乱のもう一つの例は、火に依存する生態系を維持するためにアメリカ先住民が行った制御された焼却である。これらの撹乱は生態系の安定性と生物多様性を維持し、生態系全体の健全性と機能を高めるのに役立った。^{[9] [10] [11] [12]}

人為的な気候変動は、生態系の将来の遷移軌道に変化をもたらす大きな要因であると考えられている。^[5]

撹乱の直後には、空間や他の資源をめぐる競争がほとんどない状況下で、新芽の補充または再生の波が起こります。最初の波の後、個々の植物が一度定着すると、それを置き換えるのは非常に難しいため、新芽の補充は遅くなります。 ^[3]スケール依存の関係は生態学のいたるところにあるため、空間スケールは自然群集に対する撹乱の影響を調整します。^[13]たとえば、種子の散布と草食動物は、焼け跡の端から離れるにつれて減少する可能性があります。その結果、大規模な火災の内部領域の植物群集は、小規模な火災のものと異なる反応を示します。^{[14]撹乱の種類は生態系に対してさまざまですが、生物の}分散能力と移動能力が異なるため、空間スケールはすべてのケースにおいて生態学的相互作用と群集の回復に影響を与える可能性があります。

多くの場合、撹乱が自然に発生すると、撹乱前の生物よりもさまざまな種が繁栄するのに有利な条件が整います。これは、生態系の生物的および非生物的条件の物理的変化に起因する可能性があります。このため、撹乱の力は、直接的な影響が持続する期間よりもかなり長い間、生態系を変化させる可能性があります。撹乱後の時間の経過と共に、優勢の変化が発生し、短命の草本生物が徐々に背の高い多年生草本、低木、および樹木に覆われることがあります。^[3]しかし、さらなる撹乱の力がない場合は、多くの生態系が撹乱前の状態に戻る傾向があります。長命の種と、成虫がいる状態で再生できる種が最終的に優勢になります。^{[3]時間の経過に伴うさまざまな種の}豊富さの変化を伴うこのような変更は、生態学的遷移と呼ばれます。遷移は、多くの場合、生態系が再び撹乱を受けやすくなる条件につながります。

北米西部の松林は、昆虫の大発生を伴うこのようなサイクルの良い例である。マツノマダラカミキリ（Dendroctonus ponderosae ）は、北米西部の森林に生息するロッジポールパインなどの松の木を制限する上で重要な役割を果たしている。2004年には、このカミキリの影響が9万平方キロメートル以上に及んだ。このカミキリには風土病期と流行期がある。流行期には、カミキリの大群が古い松の木を大量に枯らす。この死滅により、森に新しい植生が生える余地が生まれる。^[15]カミキリの影響を受けないトウヒ、モミ、若い松の木は、樹冠の隙間で繁茂する。やがて松の木が樹冠にまで成長し、失われた木の代わりになる。若い松の木はカミキリの攻撃を防ぐことができることが多いが、木が古くなるにつれて、松の木は活力を失い、害虫の被害を受けやすくなる。^[16]この死と再生のサイクルは、森林内に松の木の一時的なモザイクを作り出します。^[17]同様のサイクルは、火災や暴風雨などの他の撹乱と関連して発生します。

複数の撹乱イベントが同じ場所に次々と発生すると、多くの場合「複合撹乱」が発生します。これは、複数の力が組み合わさることで、各部分の合計以上の新しい状況を生み出すイベントです。たとえば、暴風の後に火災が発生すると、深刻な山火事でさえ予想されない火災温度と期間が発生し、火災後の遷移に驚くべき影響を与える可能性があります。^[18] 環境ストレスは、極端な気温や降水量の変化などの複合変数を伴う環境への圧力として説明できます。これらはすべて、生態系の多様性と遷移に役割を果たします。環境が中程度の場合、多様性は中程度の撹乱効果によって増加し、競争排除効果によって減少し、中程度の捕食によって競争排除が防止されるため増加し、深刻な捕食によって獲物が局所的に絶滅するため減少します。^[19]加入密度が低下すると、特定のレベルの環境ストレスに対する競争の重要性が低下します。^[19]

撹乱は森林を大きく変えることがある。撹乱後、林床には枯死体が散乱することが多い。この腐敗物質と豊富な日光により、新たな成長が豊富になる。森林火災の場合、植物バイオマスが燃焼すると、それまで植物バイオマスに蓄えられていた栄養素の一部が土壌に急速に戻る。多くの動植物が撹乱条件から恩恵を受けている。 ^[20] 一部の種は、特に最近撹乱された場所を利用するのに適している。急速に成長する可能性のある植生は、競争相手の不在をすぐに利用することができる。米国北東部では、セイヨウミザクラ^[21]やポプラなどの日陰に弱い樹木（日陰に狭い範囲しか当たらない樹木）が、火災や暴風（または人為的撹乱）によってできた森林の隙間をすぐに埋める。ヨーロッパカエデやアメリカスズカケノキも同様に氾濫原によく適応している。これらはたまり水に非常に耐性があり、他の種が定期的に絶滅する氾濫原で優位に立つことが多い。

木が倒れると、その隙間は通常は小さな草本の苗木で埋められますが、いつもそうとは限りません。倒れた木から芽が出て隙間を埋めてしまうこともあります。^[22]芽生え能力は植物の個体数に大きな影響を与える可能性があり、通常は木が倒れた隙間を利用していた植物の個体数は、倒木の芽と競争することができず、圧倒されてしまいます。撹乱に対する種の適応は種に特有のものですが、それぞれの生物がどのように適応するかは、周囲のすべての種に影響を及ぼします。

特定の撹乱によく適応した別の種としては、樹冠火災にさらされた北方林のジャックパインがある。ジャックパインや他のいくつかのマツ種と同様に、ジャックパインには、火災によって十分な熱が発生した場合にのみ開いて種子を散布する特殊な松ぼっくりがある。その結果、この種は火災によって競争が減った地域で優位に立つことが多い。^[23]

撹乱地を利用するのによく適応した種は、先駆種または初期遷移種と呼ばれます。これらの耐陰性のない種は、光合成速度が速く、その結果、急速に成長します。その急速な成長は通常、寿命の短さによってバランスが取られます。さらに、これらの種は撹乱の直後に優位になることが多いものの、後に耐陰性種と競争することができず、遷移を通じてこれらの種に取って代わられます。ただし、これらの変化は、より背が高く寿命の長い形態がコミュニティに徐々に参入したことを反映しているのではなく、撹乱直後には存在していたが目立たなかった種が徐々に出現し優位になったことを反映している可能性があります。^[3]撹乱はまた、外来植物の侵入の重要な促進要因であることも示されています。^[24]

植物は撹乱に直接対処しなければならないが、多くの動物は撹乱の影響をすぐに受けることはない。ほとんどの動物は火災をうまく回避し、多くはその後、森林の床に豊富に生えた新芽で繁栄する。新しい条件は、撹乱前の植生に比べて栄養分が豊富な、より多様な植物を育む。植物は今度はさまざまな野生生物を育み、森林の生物多様性を一時的に高める。^[20]

生物多様性は自然擾乱に依存しています。あらゆる分類群の幅広い種の繁栄は、火災、洪水、暴風などの自然擾乱と密接に関係しています。たとえば、日陰に弱い植物種の多くは、うまく定着し、競争を制限するために擾乱に依存しています。この絶え間ない間伐がなければ、森林植物の多様性が低下し、それらの植物に依存する動物にも影響が及ぶ可能性があります。

この撹乱の役割の良い例は、米国西部のポンデローサマツ（Pinus ponderosa ）の森林です。この森林では、表面火災によって既存の植生が頻繁に間引きされ、新しい成長が促されます。火災が抑制されると、日陰に強い種であるダグラスモミ（Pesudotsuga menziesii）が最終的にマツに取って代わります。ダグラスモミは樹冠が密集しているため、林床に届く日光の量が大幅に制限されます。十分な光がなければ、新しい成長は大幅に制限されます。表面植物の多様性が減少すると、それらに依存する動物種も減少します。この場合、火災は直接影響を受ける種だけでなく、それらの主要な植物に依存して生存している他の多くの生物にとっても重要です。^[25]

過酷な環境では、日和見主義的で非常に耐性のある種を除いて、すべての種がそのような条件に耐えられないため、多様性は低くなります。^[19]撹乱とこれらの生物学的プロセスの相互作用は、自然界のコミュニティの組織と空間パターンの大部分を占めているようです。^[26] 撹乱の変動性と種の多様性は密接に関連しており、その結果、生存に必要な植物の適応度を高めるのに役立つ適応が必要になります。

生態系の撹乱は、生態系が気候変動に適応する将来の能力をモデル化する方法となり得る。^{[27]同様に、撹乱に対する種の適応は、}現在の生物多様性の危機を生き延びる将来の能力を予測する指標となる可能性がある。

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