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ザミア・インテグリフォリア（学名：Zamia integrifolia ）は、クーンティとも呼ばれ、アメリカ合衆国南東部（フロリダ州、かつてはジョージア州）、バハマ、キューバ、ケイマン諸島、プエルトリコ原産の、小さくて丈夫な木質のソテツです。ハワイとアラスカを除くアメリカ合衆国本土に自生する唯一のソテツです。 [ 9 ]伝統的に、アメリカ先住民はデンプンを作るためにこれを利用していました。 [ 10 ]
Z. integrifolia は、高さ 3～25 cm の幹を持つ低木です が、しばしば地下に潜っています。時間の経過とともに、地上茎の延長である大きな塊根系の多枝の塊を形成します。寒冷期には葉が完全に落ち、植物は塊根系で休眠状態になるため、このソテツは比較的耐寒性があります。この植物はUSDA 地域8b (10°～20°F) まで生存できます。寒冷期が過ぎると、茎と葉は完全に葉を茂らせて再生します。[ 11 ] [ 12 ]
他のソテツ類と同様に、Z. integrifoliaは雌雄異株で、雄株と雌株がある。雄の球果は円筒形で、 長さ 5～16 cm まで成長し、しばしば群生する。雌の球果は細長い卵形で、 長さ 5～19 cm、 直径 4～6 cm まで成長する。[ 11 ]
赤みがかった種子球果は、先端がはっきりと尖っている。葉は長さ20～100cm で、5～30対の小葉（羽片）がある。各小葉は線形から披針形または長楕円倒卵形で、 長さ8～25cm、幅0.5～ 2cm、全縁または先端に不明瞭な鋸歯がある。葉はしばしば反り返り、とげのある葉柄を持つ。多くの点で近縁種のZ. pumila に似ているが、小葉の鋸歯がより明瞭であるという点で異なる。[ 11 ]
セミノール族やテケスタ族などのフロリダの先住民は、根をすりつぶして一晩水に浸し、その後、数時間流水で洗い流して水溶性の毒素シカシンを取り除いた。できたペーストを発酵させてから乾燥させて粉末にした。こうしてできた粉末は、パンのような物質を作るのに使うことができた。1880年代後半には、マイアミ地域のいくつかの製粉所がフロリダアロールートの生産を開始したが、第一次世界大戦後に廃業した。[ 13 ]
種子は一般的に親植物の近くに落ちるが、約 5 パーセントの種子は 4 メートル以上離れた場所で見つかる。一部の著者は、鳥や小型哺乳類がその散布に関与していると考えている。そのような行動は観察されていないが、種子の痕跡や、鳥が止まり、小型哺乳類が隠れる低木の下に種子があることから、種子がそこに運ばれたことがわかる。種子の大きさはおそらく、鳥が種子を運べる距離を制限している。[ 14 ]
種子の果肉を覆う種皮を除く植物全体は非常に毒性が強く、[ 15 ]シカシンと呼ばれる毒素を含んでおり、肝不全を引き起こして死に至る可能性があるが、水溶性分子であるため、適切な予防措置を講じれば水で洗い流すことができる。種子には、摂取すると頭痛、嘔吐、腹痛、下痢を引き起こす毒性配糖体と、中枢神経系の機能不全を引き起こす可能性のあるβ-メチルアミノアラニンも含まれている。[ 16 ]
この植物にはいくつかの一般的な名前があります。フロリダアロールートとワイルドサゴという2つの名前は、この種がかつて食用デンプンの原料として商業的に利用されていたことに由来します。クーンティ（またはクーンティ）は、セミノール族のネイティブアメリカンの言語であるconti hatakeに由来します。第二次スペイン統治時代の東フロリダの測量総監であったジョージ・J・F・クラークは、1823年に当時のセントオーガスティンの新聞、イーストフロリダヘラルドに記事を書き、その中で、彼が「コムティー」と呼んだクーンティの球根状の根を使って小麦粉を作る方法などを論じ、フロリダにおける将来の商業的事業を予見しました。[ 17 ]
Z. integrifolia は、排水性の良い砂地や砂壌土のさまざまな生息地に生息しています。半日陰から遮光された日光を好みます。米国では現在、フロリダにのみ分布しています。[ 18 ]ザミア属の種は、ジョージア州南東部の極地で 1928 年 (由来不明の 1 株) と 1971 年 (グリン郡のセントサイモンズ島にある 3 株の単一個体群) に 2 回報告されており、Z. umbrosaと同定されましたが、その後Z. integrifoliaの同義語となりました。[ 19 ] 1971 年以降、ジョージア州でZ. integrifoliaの報告はなく、2016 年にグリン郡を調査したところ、この種の標本は見つかりませんでした。Z . integrifoliaはジョージア州では絶滅したと推定されています。[ 20 ]
バハマでは、Z. integrifolia はアバコ諸島のバハママツ林とバハマ乾燥林に多く見られ、アバコ諸島では豊富に、アンドロス島北部では一般的、グランドバハマ島ではまれに、ニュープロビデンス島ではわずかに残っている分断されていないマツ林に見られます。Z . integrifolia はエレウセラ島の海岸の茂みやティルーケイの砂地の海岸低木地にも見られます。[ 21 ] 19 世紀後半、バハマのザミア植物は「ベイラッシュ」として知られ、アンドロス島とニュープロビデンス島でデンプンを生産するために収穫されていました。[ 22 ] Z. integrifolia はキューバの北中部沿岸、ケイマン諸島、プエルトリコの南中部からも報告されています。[ 23 ]
2019 年に発表された Calonje らによる分子系統学的研究と、2024 年に発表された Lindstrom らによる研究では、フロリダ産のZ. integrifoliaはカリブ海の島々の他のZamia種の姉妹分類群である一方、キューバとバハマでZ. integrifoliaと識別された植物は、Z. angustifoliaとZ. lucayanaにさまざまな程度で近縁であることがわかった。[ 24 ] [ 25 ]
Z. integrifoliaのタイプ標本は、東フロリダ産の栽培植物で、キュー王立植物園のウィリアム・エイトンによって記載された。東フロリダにニュー・スマーナ植民地を設立したアンドリュー・ターンブルは、ザミアの標本をサウスカロライナ州チャールストンのアレクサンダー・ガーデンに送り、アレクサンダー・ガーデンはそれをエイトンに送ったため、それがエイトンによって記載された標本である可能性がある。[ 26 ]
フロリダにおけるザミアの分類については、長らく論争が続いてきた。1980年代以前は、フロリダではZ. integrifolia、Z. angustifolia var. floridana [ 27 ]、Z. floridana [ 28 ]、Z. silvicola [ 29 ]、Z. umbrosa [ 30 ]など、いくつかの種が認識されていた。1983年にエッケンワルダーは、バハマ、カリブ海、フロリダのすべてのザミア個体群を広義のZ. pumila [ 31 ]に含めたが、現在ではZ. integrifoliaはZamia pumila種複合体の9種の1つとして認められている[ 32 ]。
個体群間の違いは、生息地の変動性では説明できない。ワードが行った研究では、同じ栽培条件で育てられたフロリダのZ. integrifoliaの5つの異なる個体群が、それぞれ異なる葉の形態を示したことから、地理的に隔離された個体群であることは言うまでもなく、これらのフロリダのZ. integrifoliaの間には遺伝的多様性が大きすぎるため、単一の種とみなすことはできないことが示唆された。[ 33 ]ワードはフロリダのZ. integrifoliaの5つの変種について説明している。
グリフィスらは、フロリダの既知の分布域全体から採取したZ. integrifoliaのサンプルの遺伝子解析を行い、フロリダにはZ. integrifoliaの変種が 2 つしか存在しないことを裏付けました。それは、ウォードのZ. integrifolia var. umbrosaと、その他すべてはZ. integrifolia var. integrifoliaに統合されるというものです。この研究では、カリブ海全域の他のZamia種に比べて、 Z. integrifoliaの遺伝的変異がはるかに少ないことがわかりました。フロリダのほとんどの地域個体群は、最近の個体群ボトルネックを示しています。著者らは、これは19 世紀から 20 世紀初頭にかけてのデンプン生産のためのZ. integrifoliaの過剰利用によるものだと考えています。 [ 39 ]
Z. lucayana は、 Z. integrifoliaの同義語として記載されることもありますがバハマのロングアイランドに限定された有効な種とみなされています。Z . angustifoliaのfloridana変種はZ. integrifoliaの同義語とされています、バハマとキューバに生息するZ. angustifoliaは有効な種として残っています。 [ 40 ]
ザミアの分子系統学に関する2つの研究では、フロリダのZ. integrifoliaはバハマとカリブ海の島々のすべてのザミアからなるクレードの姉妹群であることがわかった。2019年のDNAに基づく研究では、バハマのZ. integrifoliaはフロリダのZ. integrifoliaよりもZ. angustifoliaとZ. pygmaeaに近縁であり、キューバのZ. integrifoliaはフロリダのZ. integrifoliaよりもZ. lucayanaに近縁であることがわかった。[ 41 ] 2024年のトランスクリプトームに基づく研究では、バハマのZ. intregrifoliaはフロリダのZ. integrifoliaよりもZ.angustifoliaとZ. lucayanaに近縁であることがわかった。[ 42 ]
アタラチョウ（Eumaeus atala ）の幼虫、および他のいくつかのEumaeus属の種の幼虫は、ソテツの葉のみを餌としています。幼虫は群生し、すべての生活段階で警告色を示し、毒の存在を知らせます。幼虫はZ. integrifoliaの葉からシカシン（発がん性物質および神経毒）を摂取し、成虫になってもそれを体内に保持します。終齢幼虫と成虫はともに0.6～0.9mgのシカシンを含み、鮮やかな黄色の卵には220～270μgのシカシンが含まれています。[ 43 ]
コナカイガラムシ駆除虫（Cryptolaemus montrouzieri ）は、 Z. integrifoliaによく見られます。彼らは、植物を害虫から守る代わりに餌を得るという相利共生関係を築いています。彼らはコナカイガラムシの天敵であるカイガラムシやコナカイガラムシを捕食するため、殺虫剤の必要性が減ります。[ 44 ]
Z. integrifoliaの最も一般的な害虫は、フロリダアカカイガラムシ ( Chrysomphalus aonidum )、半球状カイガラムシ ( Saissetia coffeae )、およびオナガコナカイガラムシ ( Pseudococcus longispinus ) の 3 種です。これらの害虫に侵されると、植物の成長が阻害され、黒っぽいカビで覆われます。害虫の発生は 1 種に限られず、同じ植物に複数の種が見られることがあります。[ 45 ]
Z. integrifolia はソテツ科の植物であり、裸子植物の中で唯一窒素固定共生関係を形成するグループであるため、窒素源として微生物に依存している。この植物は、サンゴ状根と呼ばれる特殊な根に生息し、活発に光合成を行わないにもかかわらず緑色をしている窒素固定シアノバクテリアと共生関係を形成している。 [ 46 ]幅広い生物と共生関係を形成できるNostoc属の糸状シアノバクテリアは、 [ 47 ]サンゴ状根の内皮と外皮の間の微好気性で暗い細胞間ゾーンの粘液に生息している。このゾーンは、細長いZamia細胞によって横断され、連結されている。[ 48 ]サンゴ状根は側根に似ているが、シアノバクテリアを収容するために高度に特殊化されている。[ 46 ]
ザミア属の植物は、茎の先端付近や、地上茎と交差する塊茎の末端に、複数の球果を形成することが多い。Z . integrifoliaの球果（ストロビリとも呼ばれる）は雌雄異株である。雄の球果と雌の球果は、2 つの別々の植物に見られる。雌の植物の球果は厚く、赤橙色の種子を持つ。また、ビロードのような質感があり、最大 6 インチまでしか成長しない。一方、雄の植物の球果は細長く、花粉を含む。長さは 7 インチに達することがある。雌の球果は通常単独で形成されるが、雄の球果は群生または房状に成長する。Z . integrifoliaの生育期は春であり、球果が形成されるまで植物の性別は不明である。[ 44 ]
Z. integrifoliaの多数の球果は、シンポディウム、維管束系の分岐、および不定芽の 3 つの方法で発達する可能性があります。最も一般的な発達形態は、植物の主軸であるシンポディウム上に球果ドームが急速に形成されることです。球果への維管束の「分岐」があると、より多くの球果が存在します。維管束系の分岐は、特定の枝のシンポディウム発達の直立したままの頂球果の基部付近で始まります。最後の方法は、「幹の主柱系に密接に接続した皮層組織に不定芽が現れ、これらの芽が典型的な茎のように発達を続ける」場合です。[ 49 ]
Z. integrifolia植物は、ゾウムシの一種である Rhopalotria slossoni と、エロティルス科の甲虫である Pharaxonotha floridana によって受粉されます。P . floridanaは、花粉をつけた球果を幼虫の餌として利用し、花粉を一緒に運ぶことで植物を受粉させます。植物は、種子をつけた球果をこれらの幼虫にとって有毒にすることで、この相利共生関係を調節している可能性があります。[ 50 ]毒素であるβ-N-メチルアミノ-L-アラニンは花粉をつけた球果に存在しますが、昆虫の消化に抵抗する異形細胞に隔離されており、一方、この毒素は雌球果に広く存在しています。[ 51 ]
一方、R. slossoni は花粉を食べず、雄花の中に隠れて花粉をまぶします。そして、これらの花粉を雌花に運び込み、受粉させます。雌花は食べられませんが、花粉塊の内部に穿孔による治癒した傷跡が見られ、これはゾウムシによって引き起こされたと考えられています。[ 52 ]