ストロビルス

球果（複数形：strobili ）は、多くの陸上植物種に見られる構造で、茎に沿って密集した胞子嚢を持つ構造からなる。球果はしばしば円錐花序と呼ばれるが、一部の植物学者は球果という用語の使用を針葉樹の木質種子球果に限定している。球果は、変化した葉または変化した茎である可能性のある螺旋状または交差した構造に囲まれた中心軸（解剖学的には茎）を特徴とする。

胞子嚢を持つ葉は胞子葉と呼ばれ、胞子嚢を持つ茎は胞子嚢柄と呼ばれます。

ヒカゲノカズラ科の2つの現生綱（ヒカゲノカズラ目およびイソエトプシダ目）の両属の一部は、球果を形成する。いずれの場合も、球果の側部器官は小葉で、胞子嚢を持つ。他のヒカゲノカズラ科植物では、普通の葉が胞子葉として機能し、組織化された球果は存在しない。

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  ディファシアストルムの球果
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  リコポディウムの球果
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  液体保存されたヒカゲノカズラの球果。半透明の胞子葉を通して腎状の胞子嚢が見える。
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  ヒカゲノカズラ属の球果の顕微鏡写真。胞子嚢に胞子が付着している様子がわかる。
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  イワヒバの球果
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  液体保存されたイワヒバの球果。半透明の胞子葉を通して巨大胞子嚢と小胞子嚢が見える。

トクサ属のうち現存する唯一の属であるEquisetum は、側生器官が胞子嚢柄である球果を形成する。発生過程の証拠およびこのグループの化石種との比較から、胞子嚢柄は葉ではなく、縮小した茎であることがわかった。胞子嚢は末端に形成される。

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  スギナ​
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  スギナ​
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  スギナの液体保存球果、胞子嚢柄が見える
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  液体保存されたスギナの球果の断面。胞子嚢を持つ胞子嚢柄が見える。

顕花植物を除いて、種子植物は胚珠と花粉を異なる構造で生成します。小胞子嚢を持つ球果は小胞子嚢球果または花粉球果と呼ばれ、胚珠を持つものは大胞子嚢球果または種子球果（または排卵球果）と呼ばれます。

ソテツ類は典型的には雌雄異株です（種子球果と花粉球果は別の植物で生成されます）。種子球果の側方器官は大胞子葉（変形した葉）で、2 個から数個の縁胚珠を持ちます。花粉球果は小胞子葉で構成され、小胞子葉にはそれぞれ数十から数百の背軸小胞子嚢があります。

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  ディオン エデュレ、種子球果
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  ソテツ、花粉円錐形
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  ソテツの小胞子葉の背軸表面。小胞子嚢が見える。

イチョウ植物門の唯一の現生種であるイチョウは花粉球果を形成するが、胚珠は通常、球果ではなく茎の先端に対になって生じる。しかし、 G. bilobaに一対の胚珠がある場合、または多数の胚珠を持つ化石分類群を調査すると、現存種の対になった胚珠は高度に縮小した球果であることが明白である。

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  イチョウの花粉球
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  イチョウの花粉球。小胞子葉と小胞子嚢がそれぞれ 2 つずつある。

マツ科植物の花粉球果は、ソテツ（はるかに小さいが）やイチョウの花粉球果と似ており、小胞子葉で構成され、小胞子嚢が背軸上に付いている。多くの針葉樹の種子球果は複合球果である。中央の茎は苞葉を形成し、各苞葉の腋には球果鱗片がある。形態学的には、球果鱗片は縮小した茎である。胚珠は球果鱗片の背軸上に形成される。

グネト植物門は、マオウ属、グネツム属、ウェルウィッチア属の 3 つの属から構成されます。3 つとも通常は雌雄異株ですが、マオウ属のいくつかの種は雌雄異株です。単純な花粉球果と複合種子球果を持つ針葉樹とは対照的に、グネト植物門は複合花粉球果と種子球果の両方を持ちます。マオウ属とグネツム属の種子球果は縮小しており、マオウ属は球果 1 つにつき胚珠を 2 つしか生成せず、グネツム属は胚珠を 1 つしか生成しません。

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  ウェルウィッチアの種子球果
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  ウェルウィッチアの花粉球
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  マオウの花粉球
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  小胞子嚢が見えるマオウの花粉球
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  エフェドラ・インターメディアの種子球果。
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  グネツムの種子球果

顕花植物の花は、両性花托と呼ばれることもあります。雄しべには葯の中に小胞子嚢が含まれ、胚珠（心皮に含まれる）には大胞子嚢が含まれます。モクレンには特に托花があり、すべての部分が明確な輪生ではなく螺旋状に配置されています。

多くの顕花植物は、尾状花序などの球果に似た花序を持ちますが、実際には球果よりも構造が複雑です。

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  ハンノキの雄花序
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  ハンノキの雌花序
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  モクマオウの雌花

これらすべてのグループではないにしても、ほとんどのグループで球果は独立して進化したと考えられます。この進化の収束は珍しいことではありません。球果の形状は、円筒形の軸の周りに側方器官を配置することで達成できる最もコンパクトな形状の 1 つであり、球果内の生殖器官の統合により、胞子の分散と栄養の分配が最適化される可能性があるからです。

strobilus という単語は、古代ギリシャ語のstrobilos (旋風) に由来しています。針葉樹の球果を意味するヘブライ語itstrubalは、ギリシャ語からの古代借用語です。

リデルとスコットによれば、ギリシャ語のstrobilos (στρόβιλος)には多くの意味があり、一般的にはねじれたもの、つまりハリネズミ、卵の殻など、ねじれたり回転したりするさまざまな物体の名前として使われていました。たとえば、

   1. 巻貝の一種。
   2. トップ...
   3. 渦、上向きに回転する旋風...
   6. モミやマツの球果、モミリンゴ、松ぼっくり、…また木そのものの球果。[1]

• Gifford, EM & Foster, AS (1988).維管束植物の比較形態学、第3版。ニューヨーク：WH Freeman。