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Kluyveromyces marxianus は子嚢菌類酵母であり、 Kluyveromyces属に属します。これは、 Atelosaccharomyces pseudotropicalis [ 1 ]の有性世代(テレオモルフ)であり、 Candida kefyr [ 2 ]としても知られています。この種は同株交配システムを持ち、乳製品からよく分離されます[ 3 ]。
この種は、デンマークの菌類学者エミール・クリスチャン・ハンセンがビール麦汁からサッカロミセス属のS. marxianusとして初めて記載した。[ 4 ]彼は、ブドウから最初に分離したマルセイユの醸造学者ルイ・マルクスにちなんでこの種に名前を付けた。[ 4 ]この種は、1956年にファン・デル・ウォルトによってクルイベロミセス属に移された。 [ 2 ]それ以来、この属には45種が認められている。[ 2 ]
アナモルフィック基名Saccharomyces kefyr は、1889 年にMartinus BeijerinckがSur le kéfir (英語で「ケフィアについて」)というタイトルの記事で作成しました。 [ 5 ]タイプ材料はケフィアの粒です。[ 6 ]もう一つのよく使われるアナモルフィック基名Endomyces pseudotropicalisは、1911 年に Castell によって命名され、そのタイプ株はスリランカの患者から分離されました。[ 7 ]
Kluyveromyces marxianusの最も近縁なのは、乳製品業界でよく使われる酵母Kluyveromyces lactisです。 [ 8 ] KluyveromycesとSaccharomycesはどちらも、 Saccharomycetesのサブクレードである「 Saccharomyces複合体」の一部と考えられています。[ 9 ] 18S rRNA遺伝子配列決定により、 K. marxianus、K. aestuarii、K. dobzhanskii、K. lactic、K. wickerhamii、K. blattae、K. thermotolerans、およびK. waltiiは、 Kluyveromyces属の中央クレードとは異なる祖先を持つ明確なクレードを構成していることが示唆されました。[ 3 ]この複合体の中で、特定の分類群における全ゲノム重複イベントの存在に基づいて 2 つのカテゴリーが定義されています。この 2 つのクレードは、全ゲノム重複 (WGD) 前と WGD 後と呼ばれています。Kluyveromyces属は前者のクレードに属し、Saccharomyces属は後者に属します。WGD イベントの存在に基づくこれらのクレードの分離は、2 つの種が近縁であるにもかかわらず、両者の間に根本的な違いが存在する理由を説明しています。[ 9 ]
K. marxianusのコロニーはクリーム色から褐色で、鉄キレート色素であるプルケリミンの生成により、時折ピンク色の色素沈着が見られる。[ 10 ] [ 11 ]ウィッカーハムの酵母カビ (YM) 寒天培地で培養すると、酵母細胞は球形、楕円形、または円筒形で、大きさは 2～6 × 3～11 μm である。[ 10 ]グルコース酵母エキス培地では、K. marxianusは成長して沈殿物からなるリングを形成する。薄い膜が形成されることもある。コーンミール寒天とポリソルベート 80を含むダルマウ平板培養では、K. marxianusは芽胞子が少ない未発達から分岐した偽菌糸を形成する。[ 12 ] K. marxianusは耐熱性があり、 40 °C (104 °F)で高い成長速度を示す。[ 13 ]
Kluyveromyces marxianusは、TCA サイクルによる呼吸とエタノール発酵の両方から同時にエネルギーを生成する呼吸発酵代謝が可能な好気性酵母です。[ 3 ]呼吸と発酵代謝のバランスは株によって異なります。[ 9 ]この種は、イヌリン、グルコース、ラフィノース、スクロース、ラクトースをエタノールに発酵させることもできます。[ 9 ] [ 12 ] K. marxianus は、ラクトースを利用できるため、産業界で広く利用されています。LAC12とLAC4という2 つの遺伝子により、 K. marxianusはラクトースを炭素源として吸収して利用することができます。 [ 9 ]この種は「クラブツリー陰性菌」と考えられており、 S. cerevisiaeなどのクラブツリー陽性分類群ほど効率的に糖をエタノールに変換することができません。[ 8 ]しかし、研究では、 K. marxianus はクラブツリー陽性であるとみなされており、これはおそらく株の違いによるもので、K. marxianusはクラブツリー陽性となるために必要な遺伝子を持っている。[ 9 ] K. marxianusは耐熱性が高く、 45 °C (113 °F)までの温度に耐えることができる。[ 3 ] K. marxianusは複数の炭素基質を同時に使用することもできるため、工業用途に非常に適している。グルコース濃度が 6 g/L まで減少すると、ラクトースの共輸送が開始される。[ 14 ]
子嚢胞子の形成は、子嚢形成に先立つ一倍体細胞の接合によって起こる。[ 12 ]あるいは、子嚢胞子形成は二倍体細胞から直接起こることもある。[ 12 ]各子嚢には 1～4 個の子嚢胞子が含まれている。[ 12 ] K. marxianusの倍数性は当初一倍体と考えられていたが、最近の研究では、研究や産業で使用されている多くの株が二倍体であることが示されている。[ 9 ]これらの矛盾する発見は、 K. marxianus が栄養体として一倍体と二倍体のどちらでも存在できることを示唆している。
Kluyveromyces marxianusは、乳製品、サイザル麻の葉、製糖工場の汚水から分離されている。[ 4 ]また、トウモロコシを含む植物に自然に存在するコロニー形成菌でもある。[ 12 ]
Kluyveromyces marxianusは通常、ヒトの病気の原因菌ではありませんが、免疫不全の人ではヒトに感染することがあります。[ 15 ]この菌種はカンジダ血症と関連付けられており[ 16 ] 、カテーテルから分離されています。[ 17 ]また、ペースメーカーや人工心臓弁などの他の留置医療機器のバイオフィルムからも見つかっています。[ 15 ]報告されているK. marxianus が関与する症例の1〜3 %は、腫瘍患者、外科病棟、女性性器感染症、上気道感染症です。ある症例報告では、アムホテリシン Bによる治療がK. marxianusに対して有効でした。 [ 15 ]
K. marxianusの工業用途は主にバイオ燃料生産の前駆体として乳糖をエタノールに変換することである。[ 8 ] K. marxianus が乳糖を還元する能力は、処分が困難な廃棄物である工業用ホエイ廃棄物を、動物飼料、食品添加物、または燃料として有用なバイオマスに変換する可能性があるため有用である。[ 9 ]この菌の特定の株は、ホエイを代替燃料源である酢酸エチルに変換するためにも使用できる。[ 18 ] K. marxianusは、工業用酵素であるイヌリナーゼ、β-ガラクトシダーゼ、およびペクチナーゼの生産にも使用される。[ 9 ] K. marxianusは耐熱性があるため、高温発酵が可能であり、通常冷却に費やされるコストと他の真菌や細菌による汚染の可能性を削減できる。さらに、高温での発酵はより速く進行するため、生産効率が大幅に向上する。[ 13 ] K. marxianusは乳糖とブドウ糖を同時に利用できるため、生産時間を短縮し生産性を向上させることから、工業環境におけるK. marxianusの普及率は高い。[ 14 ]最近の取り組みでは、トマトやピーマンの搾りかすなどの廃棄物を基質として食品香料の製造にK. marxianusを使用しようとしている。[ 19 ]