ハエトリグモ

ハエトリグモ 時間範囲:古第三紀～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
成虫のメスのPlatycryptus undatus
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ形類
注文：	クモ目
インフラオーダー:	クモ形類
家族：	サルティシダ科 ブラックウォール、1841
属
Salticidae属の一覧を参照してください。
多様性
600以上の属、6000以上の種

ハエトリグモは、ハエトリグモ科を構成するクモのグループです。2019年の時点で、この科には600を超える属と6,000を超える種が含まれており、^[1]すべての種の13％を占める最大のクモ科となっています。^{[2]ハエトリグモは}節足動物の中で最も優れた視力を持ち、求愛、狩り、ナビゲーションにそれを使用します。通常は目立たずかなりゆっくりと動きますが、ほとんどの種は非常に機敏なジャンプが可能で、特に狩りのときや、突然の脅威や長い隙間を渡るときなどに使用します。書肺と気管系の両方がよく発達しており、両方のシステムを使用します（二峰性呼吸）。ハエトリグモは一般的に目の模様で認識されます。すべてのハエトリグモは4対の目を持ち、前部の中央の対が特に大きいです。

ハエトリグモは、頭胸部の形状と目の模様から、類似のクモ科と区別するのが最も容易な科の一つである。一般的な外見でハエトリグモ科に最も近い科は、コリンニダエ科（後ろの4本の脚に目立つ棘があることでも区別される）、オオサギグモ科（すべての脚に非常に目立つ棘があることで区別される）、カニグモ科（非常に長く力強い前4本の脚で区別される）である。しかし、これらの科のいずれも、ハエトリグモ科の目と似た目を持っていない。逆に、ハエトリグモの脚は非常に目立つ棘で覆われていない。前4本の脚は一般的に後4本の脚よりも大きいが、カニグモほど劇的ではなく、ハエトリグモ科に特徴的な腕を広げた姿勢をとっていない。^[3]前脚が長いにもかかわらず、ハエトリグモ科は跳躍を後脚に頼っている。一般的に大きい前脚は獲物を掴むのを助けるために部分的に使用され、^[4]一部の種では前脚と触肢が種の認識シグナルに使用されます。

ハエトリグモは、他の科と異なり、動きの方向に対して垂直なほぼ長方形の面を持つ。つまり、写真で示されているように、前方を向く前眼が「平らな面」にあるということである。目の模様は、最も明確な識別特性である。図に示すように、ハエトリグモには 8 つの目がある。^{[3] [4]}最も特徴的なのは、前列の 4 つの目である。このうち前中央の 2 つの目は、Deinopidaeの後中央眼を除​​く他のどのクモの目よりも際立って目立つ。しかし、Salticidae の主眼 (前中央) と Deinopidae の主眼 (後中央) には根本的な機能的違いがある。Deinopidae の大きな後眼は主に薄暗い場所での視覚に適応しているが、Salticidae の大きな前眼は、獲物の範囲、方向、性質を推測するための詳細な 3 次元視覚に適応しており、これにより、クモは攻撃の跳躍を非常に正確に方向付けることができる。前外側眼は大きいものの、前正中眼より小さく、前方視野が広くなります。

後ろの 4 つの目は、大きく曲がっている、または 2 列に再配置されていると説明されることがあります。2 つの大きな後側方眼が最も後ろにあります。これらは側方視力に使用されます。後中央眼も、後側方眼とほぼ同じくらい外側に移動しています。これらは通常、後側方眼よりもはるかに小さく、多くの種で機能するかどうか疑問視されています。

ハエトリグモの体長は一般的に1～25 mm（0.04～0.98インチ）です。^{[3] [5]}最大のものはHyllus giganteusで、^{[5]比較的大型の種を含む他の属には}Phidippus、Philaeus 、 Plexippusなどがあります。^[6]

ジャンプ中に安全ロープとして糸を使うことに加えて、彼らは悪天候から身を守り、夜眠る場所として糸でできた「パップテント」も作ります。^[7]彼らはこのテントで脱皮し、卵嚢を作って保管し、冬もそこで過ごします。^[8]

彼らの体の感覚毛は最大3メートル離れた空気中の音響刺激を感知することができる。^[9]

ハエトリグモには 4 対の目があり、そのうち 3 対は固定されており、主眼の 1 対は可動です。

後正中眼は多くの種で退化しているが、原始的な亜科では他の副眼と同程度の大きさで、動きを感知するのに役立つ。^[10]縮小した一対の眼は像を形成することはできないが、空からの光を受け取るという昆虫の単眼と同様の役割を果たしていると考えられている。他の副眼の光受容体はほぼ緑色光にのみ敏感であるが、後正中眼には他のすべての眼とは異なる2つの視覚オプシンがあり、青色光と紫外線に敏感である。^[11]

後側方眼（PLE）は、横や後ろからの動きを感知する広角動作検出器です。他の眼と組み合わせることで、PLE はクモにほぼ 360 度の視野を提供します。

前側眼（ALE）は、二次眼の中で最も視力に優れています。 ^[12]また、いくつかの細部を区別することができ、ALEがなければ、動きによって「迫りくる反応」を引き起こすことはできません。^[13]他のすべての対が覆われていても、研究対象のハエトリグモは、立体視を提供するのに十分な間隔が空いているALEのみを使用して、ハエを感知し、追跡し、攻撃することができます。^[14]

前眼部正中眼は非常に良好な視力を有する。この一対の眼は、前方に角膜レンズ、後方に第2のレンズを備えた望遠鏡の管のような構造をしており、垂直方向を向いた狭いブーメラン状の帯である4層網膜に像の焦点を合わせる。^{[15] [16]生理学的実験では、異なる}吸収スペクトルを持つ最大4種類の受容細胞があり、紫外線（UV）領域まで感度が及ぶ4色 型色覚の可能性があることが示された。^[17]眼が近すぎて奥行きを知覚できず、動物は運動視差を利用しないため、代わりに像のデフォーカスと呼ばれる方法を進化させた。網膜の4つの光受容体層のうち、表面に最も近い2層にはUV感受性オプシン（視覚色素）が含まれ、最も深い2層には緑色感受性オプシンが含まれる。入射する緑色光は最深層にのみ焦点が合い、もう一方の層は焦点が合っていない、またはぼやけた画像を受け取ります。ぼやけた層からの焦点のずれの量を測定することで、その前にある物体までの距離を計算することができます。^{[18] [19]}受容体細胞に加えて、通常緑色光を感知する細胞の前にある赤色フィルターも検出されています。^[20]すべてのサルシカ科魚類は、2種類、3種類、または4種類の色受容体を持っているかどうかに関係なく、紫外線に対して非常に敏感であるようです。^{[17]一部の種（} Cosmophasis umbraticaなど）は紫外線スペクトルで非常に二形性があり、性的シグナル伝達に役割を果たしていることを示唆しています。^[21]行動実験では色の識別が実証されています。

前眼部正中眼は高解像度（11分 視角）であるが^[22]、視野は狭く、2～5°である。最も視力が高い網膜中央部は、受容器列の幅が6～7列以下である。しかし、眼は直接の視軸から外れた物体をスキャンすることができる。レンズは甲羅に取り付けられているため、眼のスキャン動作は複雑な並進と回転のパターンを通じて網膜に制限される。^[23]この動的な調整は、静的視野の狭さを補う手段である。ハエトリグモの網膜の動きは、霊長類などの多くの脊椎動物が眼全体を動かし、興味のある画像を中心窩に焦点を合わせる方法に似ている。半透明の甲羅を持つハエトリグモでは、ハエトリグモの注意がさまざまな対象に向けられているときに、ハエトリグモの眼内のそのような動きが外部から見える。^[24]

バッタ、ノミ、ヨコバイ、スナノミなど、跳躍することが知られている節足動物は他にもたくさんあります。ハエトリグモは、正確で狙いを定めたジャンプができる点でこれらの動物とは異なります。ジャンプは、方向転換、危険からの逃避、獲物の捕獲に使われます。ジャンプするときは、種によって異なりますが、主に第3または第4の脚、もしくは両方の脚を使います。^[25]ハエトリグモのよく発達した体内油圧システムは、体液（血リンパ）の圧力を変えることで手足を伸ばすことができます。^{[26]これにより、ハエトリグモは}バッタのような大きな筋肉質の脚を持たずにジャンプすることができます。水平方向の最大ジャンプ距離は種によって大きく異なり、体長の2～3倍ジャンプできる種もあれば、 Colonus puerperusの個体のジャンプは体長の38倍と測定されました。^[27]ジャンプの正確さは、よく発達した視覚系と、視覚情報を素早く処理してジャンプを調整する能力によって左右されます。^{[28] [29]}ハエトリグモが場所から場所へ移動する際、特にジャンプする直前には、立っているものに糸（または「ドラッグライン」）をつなぎます。[ 3 ] ^{[ 5]}このドラッグラインは、ブレーキや安定化など、ジャンプを機械的に補助します。 ^{[28] [30]}また、ジャンプに失敗した場合、クモはドラッグラインを登り返します。^[8]

ハエトリグモ科の狩猟行動は、他の科のほとんどのクモと比べて、混乱するほど多様です。^[31]ハエトリグモ科のクモは、高度に発達した視覚系と同じく、原則として昼行性で狩りをします。獲物になりそうなものを見つけると、ハエトリグモは通常、頭胸部を回転させて前部正中眼を向け、自分の位置を確認し始めます。次に、腹部を頭胸部と一直線になるように動かします。その後、ゆっくりと前進し始める前に、注目している対象を調べ、カモフラージュされた獲物や疑わしい獲物が有望かどうかを判断するのにしばらく時間を費やすことがあります。十分に近づくと、クモは停止して引き綱を取り付け、獲物に飛びかかります。

このテーマにはさまざまなバリエーションがあり、驚くべき側面も数多くある。まず、ハエトリグモは獲物に近づく際に必ずしも直線経路をたどるわけではない。遠回りをすることもあり、獲物が見えない場所を通ることもある。このような複雑な適応行動を、これほど小さな脳を持つ生物と調和させることは難しいが、一部のハエトリグモ、特にPortia属のいくつかの種は、1本の茂みから地面まで長い迂回路をたどり、次に別の茂みの幹を登って特定の葉の上の獲物を捕らえることができる。^[32]このような行動は今でも研究対象となっている。^[31]

サルティックス科の種の中には、絶えず動き回っていて、定期的に止まって獲物を探し、すぐに追跡する種もいる。他の種は、1つの位置から周囲を長時間監視し、見つけた獲物を積極的に追跡する。Phaeacius属の種は、この戦略を極端に進めており、木の幹に下を向いて座り、追跡することはめったになく、目の前を通り過ぎる獲物に飛びかかるだけである。^[31]

一部のアリ食クモ科は、アリなどの特定の獲物を専門にしている。アリ食クモ科のクモのほとんどを含むほとんどのクモは働きアリを避けるが、いくつかの種は働きアリを主食とするだけでなく、特殊な攻撃技術を使用する。例えば、 Anasaitis canosa はアリの前まで回り込み、後頭部からアリをつかむ。しかし、このようなアリ食クモ科の種は、他の獲物を拒否するわけではなく、アリなどの危険な獲物を狩る際に用いる特別な注意を払うことなく、通常のアリ食クモ科のやり方でハエなどの獲物を日常的に捕らえる。アリは、他の捕食者との競争がほとんど起こらない豊富な獲物であるという利点があるが、危険性の低い獲物が現れたときに捕まえる方が利益になる。^[31]

クモを食べるクモ類ハエトリグモ科には、最も驚くべき狩猟行動がいくつか見られ、その方法は非常に多様です。クモを狩る種の多くは、クモ類の仲間であろうとなかろうと、他の獲物と同じように他のクモを攻撃するのが一般的ですが、クモの巣に侵入する種もいます。Phidippus audaxなどの非専門家は、基本的に盗み寄生の行為で、クモの巣にかかった獲物を攻撃することがあります。また、クモの巣の占有者自体に飛び乗って食べたり、単にクモの巣の上を歩いたりすることもあります。

Brettus属、Cyrba属、Gelotia属、Portia属のSalticidaeは、より高度な網侵入行動を示す。ゆっくりと網に進み、触肢と脚で糸を振動させる。この点で、彼らの行動は、おそらくクモ食性のクモ科の中で最も特殊化したMimetidaeの行動に似ている。網の居住者が、絡まった獲物に対処するのに適した方法で近づくと、捕食者は攻撃する。^[31]

前述の例から、ハエトリグモ科は活発な狩猟者の教科書的な例であることがわかる。繁殖活動以外で巣を作ることはまず考えられないし、実際、ほとんどの種は獲物を捕らえるために巣を作ることはない。しかし、例外もある。捕獲用の巣を作る種でさえ、他のハエトリグモ科と同様に狩りもする。たとえば、 Portia属の種の中には、コガネグモ科の円網ほど印象的ではないが、機能的な捕獲用の巣を作る種もいる。Portia属の巣は珍しい漏斗型で、他のクモを捕らえるのに適応しているようだ。一方、 Spartaeus属の種は、主に蛾を巣で捕らえる。Harticidae の行動学のレビューで、Richman と Jackson は、このような巣作りは巣を作る祖先からこの科が進化した名残なのではないかと推測している。^[31]

狩りをするとき、サルティカ科の魚は糸をつなぎとして使い、そうでなければ届かない獲物に近づくことができる。例えば、獲物に向かって跳躍距離よりも短い距離まで進み、後退してつなぎの端で弧を描いて跳躍することで、多くの種は垂直面や逆さまの表面にいる獲物に飛びつくことができるが、もちろんそのようなつなぎがなければそれは不可能である。

狩猟用のハエトリグモ科は獲物と接触すると、噛みつき、即効性の毒を注入して、獲物が反応する時間をほとんど与えない。^[33]この点では、ハエトリグモ科やトビイログモ科に似ている。これらの科は、捕食者よりも大きい獲物を待ち伏せして捕獲することが多く、獲物を糸で固定せずに捕獲する。そのため、獲物を即座に動けなくする必要があり、毒もそれに応じて変化している。

科学者たちは、いくつかの生物の中で、タコとイカがレム睡眠を経験することを発見しました。レム睡眠はさまざまな生物の睡眠段階であることが証明されていますが、昆虫やクモ類におけるレム睡眠の存在を裏付ける証拠が不足していました。(メイソン、2022) ^[要出典]しかし、2022年に、研究者グループは、ハエトリグモの通常の睡眠サイクルであると考えられていたものにレム睡眠の存在を裏付ける記事を発表しました。研究者グループは、赤ちゃんハエトリグモが、この深い睡眠段階にある人間が示すものと同様の、レム睡眠のさまざまな指標を示す方法についての記事を発表しました。より具体的には、ハエトリグモはこの状態で網膜管で発生するかなりの量の活動と、協調していないけいれん/脚のカールを示しました。ハエトリグモが午後7時から午前7時まで観察されたことを考慮すると、研究者たちは、この時間枠外で蜘蛛が糸の巣を伸ばしたり再調整したりしている間はこれらの行動は見られなかったことに気付きました。最終的に、これらの小さな生物のレム睡眠の指標が固まりました。(Rößler et al., 2022) ^[要出典]

ハエトリグモは一般的に肉食性ですが、多くの種が花の蜜を食事に取り入れていることが知られており、 ^[34] Bagheera kiplingiという種は主に植物を食べます。^[35]種子や果実を食べる種は知られていません。Chamaecrista fasciculata （ヤマウズラ科）などの植物の花外蜜腺はハエトリグモに花の蜜を提供します。ハエトリグモが見つけた害虫を捕食すると、植物はその恩恵を受けます。

東南アジアに生息するトキセウス・マグヌスの雌は、生後40日間、乳白色の栄養豊富な液体を子孫に与える。^[36]

ハエトリグモは、動きや身体的特徴を利用して、視覚的に複雑な求愛行動を行います。性的二形性の一種として、オスは羽毛状の毛、有色または虹色の毛（特にピーコックスパイダーで顕著）、前脚の縁飾り、他の脚の構造、その他、しばしば奇妙な変形を有します。これらの特徴は、体の有色または虹色の部分を見せる求愛「ダンス」に使用されます。色を見せるだけでなく、ハエトリグモは複雑なスライド、振動、またはジグザグの動きをしてメスを引き付けます。多くのオスは聴覚信号も持っています。メスに提示されるこれらの増幅された音は、ブンブンという音やドラムロールに似ています。^[37]求愛行動の視覚的および振動的要素は種によって大きく異なります。^[38]紫外線を感知する能力（視覚の項を参照）は、少なくとも1種のコスモファシス・ウンブラティカが求愛行動に利用しているが^{（[39] [40]）} 、他の多くの種もこの特性を示すと想定するのが妥当である。コスモファシス・ウンブラティカのオスは紫外線でのみ見える模様があり、メスはその模様を配偶者選択に利用する。^[41]

オスがメスに受容的であれば、メスは受動的にしゃがんだ姿勢をとる。種によっては、メスが触肢や腹部を振動させることもある。その後、オスは前脚をメスに向かって伸ばし、メスに触れようとする。メスが受容的であれば、オスはメスの背中に乗り、触肢でメスに受精させる。^[42]

カラフルな装飾を維持することは性選択に完全に有利であるように思えるかもしれないが、そのような特徴を維持するためのコストが発生する。^[41]カラフルな個体や紫外線を反射する個体はより多くのメスのクモを引き付ける可能性があるが、捕食のリスクも高まる可能性がある。^[16]

Salticidae科の単系統性は、系統発生学的および形態学的分析の両方を通じて確立されている。Salticidae科の姉妹群はPhilodromidae科である。^{[44] [45] 2つの科の} 相同形質には、円筒形の腺栓の喪失と、間接眼のタペタの喪失が含まれる。^[45]

2015年のサルティカ科の改訂では、サルティカ科は7つの亜科に分類されました。^[46]

• オノマスティナ マディソン、2015 – 現存する 1 属
• Asemoneinae Maddison, 2015 – 現存する4属（もともとここに置かれていたHindumanesはLyssomaninaeに移動された^[47]）
• Lyssomaninae Blackwall、1877 – 現存する 4 属 ( Hindumanesを含む)
• Spartaeinae Wanless、1984 – 3 部族の 29 の現存属
• Eupoinae Maddison, 2015 – 現存する 3 属
• Hisponinae Simon、1901 – 現存する 6 属
• Salticinae Blackwall, 1841 – 27族に約540属が現存

これらの亜科間の関係性は未だ議論の余地がある。以下は、この疑問を解決しようとした2017年の系統ゲノム研究の結果である。Eupoinae亜科は評価されておらず、その正確な位置は不明である。^[48]

ハエトリグモはさまざまな生息地に生息しています。熱帯林に最も多くの種が生息していますが、温帯林、低木地、砂漠、潮間帯、山岳地帯にも生息しています。Euophrys omnisuperstesは、エベレスト山の斜面の最も標高の高い場所で採集されたと報告されている種です。^[49]

一部の小型昆虫は、ハエトリグモに似た外見や行動特性を進化させたと考えられており、これは特にハエトリグモによる捕食を防ぐためだと考えられています。その例としては、一部のミバエ科のハエの羽の模様[ ^{50] [51]}、ハエトリグモの幼虫^[52]、そしておそらく一部の蛾が挙げられます。^[53]

発見されたハエトリグモの化石はごくわずかである。知られているものはすべて新生代の 琥珀からのものである。最も古い化石は始新世、具体的には5400万年から4200万年前のバルト海産琥珀からのものである。その他のハエトリグモの化石はチアパス産琥珀やドミニカ産琥珀の中に保存されている。^[54]

• ペッカミア（ジャーナル）
• クモの分類

ウィキメディア・コモンズには、 Salticidaeに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Salticidaeに関する情報があります。

• アジアハエトリグモと写真参考
• ハエトリグモ科（Salticidae）の形態と分類に関する総合的なリソース: www.jumping-spiders.com
• サルティカ科の世界種データベース
• ハエトリグモの交尾行動のビデオ
• 空中で飛ぶハエトリグモの高速撮影
• PBS Be Smart のハエトリグモの視覚に関するビデオ
• 透明なハエトリグモのクローズアップ動画がチューブのような目の動きを捉える
• ワールドスパイダーカタログ
• 北西ヨーロッパのハエトリグモ
• オーストラリアのハエトリグモ
• アメリカハエトリグモ – 70 種のビデオ (ハエトリグモ科、捕食、交尾、その他の行動の紹介を含む)
• ハブロナットスの求愛行動の動画
• オーストラリア動物目録オーストラリアのサルチカ科の分類