遺伝子座間競争進化(ICE)は、単一ゲノム内の異なる遺伝子座が拮抗的に共進化するゲノム間競合のプロセスである。ICEは、終わりのない拮抗的な進化軍拡競争を特徴とする赤の女王プロセスが、種だけでなく、種のゲノム内の遺伝子にも適用されると仮定している。 [ 1 ]
性的組換えによって異なる遺伝子座が半自律的に進化できるため、遺伝子は拮抗的に共進化する可能性がある。ICEは「ある遺伝子座での対立遺伝子置換が、相互作用する遺伝子座で新しい対立遺伝子を選択し、その逆もまた然り」の場合に発生する。その結果、ICEは拮抗的に相互作用する遺伝子座での永続的な遺伝子置換の連鎖反応を引き起こす可能性があり、安定した平衡状態は達成されない。したがって、その遺伝子座での進化速度は増加する。[ 1 ]
ICEは、社会的行動を制御する遺伝子の進化の主要な様式であると考えられている。[ 1 ] ICEプロセスは、性別間の対立、親子間の対立、干渉競争など、多くの生物学的現象を説明できる。
男女間の根本的な対立は投資の違いに起因します。一般的に、男性は主に受精に投資し、女性は主に子孫に投資します。[ 2 ]この対立は、有性生殖に関連する多くの形質に現れます。一方の性別でのみ発現する遺伝子は、もう一方の性別では選択的に中立です。したがって、男性と女性に連鎖する遺伝子は、選択によって分離して作用を受けることができ、半自律的に進化します。[ 1 ]このように、種の一方の性別は、種全体を向上させるのではなく、自分自身を向上させるように進化することがあり、反対の性別にはマイナスの結果をもたらすことがあります。遺伝子座は、一方では女性の犠牲の上に男性の生殖成功を高め、他方では男性の強制に対する女性の抵抗力を高めるように、拮抗的に共進化します。[ 3 ]これは遺伝子座内性対立の一例であり、ゲノム全体で完全に解決される可能性は低いでしょう。しかし、場合によっては、この対立は、遺伝子の発現を利益を得る性別のみに制限することによって解決され、性的二型性が生じる可能性がある。[ 4 ]
ICE理論は、ヒトのX染色体とY染色体の分化を説明できる。半自律的な進化により、男性にとって有害であっても女性にとって有益な遺伝子がX染色体上に、女性にとって有害であっても男性にとって有益な遺伝子がY染色体上に促進された可能性がある。X染色体の分布はY染色体の3倍であるため(子孫の遺伝子の4分の3にX染色体が存在するのに対し、Y染色体は4分の1にしか存在しない)、Y染色体は急速な進化の機会が減少する。そのため、Y染色体は遺伝子を「脱落」させ、必須の遺伝子(SRY遺伝子など)のみを残し、これがX染色体とY染色体の違いを生じさせる。[ 5 ]
父、母、子では、子への最適な資源配分が異なる場合がある。この共進化的な対立は、ICE の文脈で考えることができる。選択は、雌のその後の生殖への影響に関わらず、現在の子への雌の投資を最大化する雄の遺伝子を有利にする一方、選択は、雌の生涯の全体的な適応度を高める雌の遺伝子を有利にする。子で発現する遺伝子は、雄に有利な遺伝子座と雌に有利な遺伝子座の中間レベルの資源配分を生み出すように選択される。この 3 者間の対立は、親が子に餌を与えるときにも再び発生する。最適な給餌速度と給餌を中止する最適なタイミングは、父、母、子で異なるからである。[ 1 ]
ICEは干渉競争の理論も説明できる。これは、個体間の競争の結果を決定する対立する遺伝子セットと関連している可能性が高い。異なる遺伝子セットは、脅威表示の文脈でシグナル表現型またはレシーバー表現型をコードしている可能性がある。競争するオスが戦うよりも威嚇によってより多くの競争に勝つことができる場合、選択はオスの戦闘能力の正直な指標ではないかもしれない欺瞞的な遺伝子の蓄積を有利にするだろう。[ 1 ]
例えば、原始的なオスのゾウアザラシは、ライバルの威嚇鳴き声の最低周波数を体の大きさの指標として利用していた可能性がある。ゾウアザラシの巨大な鼻は、低周波数を増幅する共鳴装置として進化した可能性があり、 [ 6 ]低周波数の威嚇鳴き声の生成を有利にする選択を示している。しかし、これは威嚇に必要な閾値を高める受容体システムを逆選択し、その結果、より低い威嚇鳴き声が選択されることになる。近縁種間での威嚇行動の急速な分岐は、ICEプロセスによって駆動される単一種のゲノム内での共進化軍拡競争を裏付けるさらなる証拠を提供する。[ 1 ]