ヒラエオサウルス

ヒラエオサウルス 時間範囲:ヴァランギニアン期 ~140～136 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ NHMUK PV OR 3775
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
クレード:	†真正竜類
家族：	†ノドサウルス科
属:	†ヒラエオサウルス ・マンテル、1833
種：	† H. アルマトゥス
二名法名
†ヒラエオサウルス・アルマトゥス マンテル、1833
同義語
ヒロサウルス フィッツィンガー、1843 ポラカントイデス?ノプサ、1928

ヒラエオサウルス（ / h aɪ ˌ l iː oʊ ˈ s ɔːr ə s / hy- LEE -o- SOR -əs、ギリシア語： hylaios / ὑλαῖος「森に属する」、 sauros / σαυρος「トカゲ」）は、約1億3600 万年前、白亜紀前期のヴァランギニアン後期にイギリスに生息していた草食の曲 竜類恐竜である。グリンステッド粘土層で発見された。

ヒラエオサウルスは、1832年にギデオン・マンテルによって発見された最初の恐竜の1つである。1842年にリチャード・オーウェンが恐竜類の基礎とした3種の恐竜の1つであり、他の2種はイグアノドンとメガロサウルスである。この属には4種が命名されたが、現在ではタイプ種のHylaeosaurus armatusのみが有効であると考えられている。ヒラエオサウルスは限られた化石しか見つかっておらず、解剖学的構造の多くは不明である。基盤的なノドサウルス科であった可能性があるが、最近の分岐分析では基盤的なアンキロサウルス科であると判明している。^[1]

ヒラエオサウルスは体長約5メートルで、肩に少なくとも3本の長い棘を持つ装甲恐竜でした。

最初のヒラエオサウルスの 化石は、ウェスト・サセックスのグリンステッド粘土層で発見された。1832年7月20日、化石収集家のギデオン・マンテルはベンジャミン・シリマン教授に、火薬の爆発でティルゲートの森の採石場の岩壁が破壊された際、剥がれた岩のいくつかにトカゲ類の骨が見つかったと書いた。地元の化石商人が約50個の破片を集め、それを「噛み跡と骨の大きな集合体」と形容した。破片の価値に疑問を抱いたマンテルはそれでも破片を購入し、すぐにそれらが部分的に連結された単一の骨格に結合できることを発見した。マンテルは、メガロサウルスとイグアノドンの以前の標本が単一の骨要素で構成されていたため、この発見を喜んだ。この発見は、当時知られていた非鳥類恐竜の骨格としては実際最も完全なものであった。彼はこの発見物が後者の属に属すると強く主張したが、英国王立外科医師会博物館の学芸員ウィリアム・クリフトと助手ジョン・エドワード・グレイの訪問中に、その同定に疑問を持ち始めた。クリフトは、いくつかのプレートとスパイクはおそらく鎧の一部であり、臀部の背面または側面に取り付けられていたと最初に指摘した。^[2] 1832年11月、マンテルは新しい属名ヒュラエオサウルスを作ることにした。これはギリシャ語のὑλαῖος, hylaios 、「森の」に由来する。マンテルは当初、ヒュラエオサウルスという名前は、それが発見されたティルゲートの森にちなんで「森のトカゲ」を意味すると主張した。 ^{[3]後に彼は、それが「}ウィールデントカゲ」（「ウィールデン」は森の別名）を意味していると主張した。これは、恐竜が最初に発見された白亜紀前期の地層名であるウィールデン層群に由来している。^[4]

11月30日、マンテルはロンドン地質学会に論文を送った。その後まもなく、彼自身もロンドンに行き、12月5日、同学会の会合でリチャード・オーウェンと初めて個人的に会い、この発見について大絶賛で報告した。しかし、彼はまた、自分がすでに準備していた論文が3分の1長すぎると告げられた。友人のチャールズ・ライエルの助言を受けて、マンテルは論文を書き直す代わりに、発見した化石について一冊の本を出版し、ヒラエオサウルスに1章を捧げることにした。3週間以内に、マンテルは以前のメモからその本をまとめた。12月17日、ヘンリー・デ・ラ・ベシュは、命名法の変更された慣習により、完全な種名を提供した者だけが著者として認められることを意味しており、ヒラエオサウルスには特定の名前を加える必要があると警告した。^[2]マンテルは12月19日、スパイクと装甲板にちなんで、ラテン語で「武装した」または「装甲した」を意味するarmatus を選んだ。マンテル自身が述べたように、「背中に皮膚の縁を形成する恐ろしい棘の列があったか、尾に同じ付属肢があったと結論付けるのに十分な理由があるように思われる」。1833年5月にマンテルの著書『イングランド南東部の地質学』が出版され、タイプ種をヒラエオサウルス・アルマトゥスと正式に命名した。マンテルは『イングランド南東部の地質学』で発見物の石版画を発表した。^{[5]また、1840年には}『地質学の驚異』第4版に別の絵を掲載した。

ヒラエオサウルスは、1842年にリチャード・オーウェン卿が初めて恐竜という新しいグループを定義する際に使用した3つの動物の中で最も無名な動物である。他の属はメガロサウルスとイグアノドンである。ヒラエオサウルスは、クリスタル・パレス・パークに設置されたベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスによる実物大の模型に含まれていたにもかかわらず、世間の注目が少なかっただけでなく、「ゴミ箱」としての役割を果たしたこともなかった。オーウェンは1840年に、棘について新たな仮説を立てた。棘が非対称であることに着目し、棘が背中に一列に並んでいるという考えを正しく否定したが、棘が腹肋骨であると誤って仮定した。

オリジナルの標本は、ギデオン・マンテルがティルゲートの森から発見し、1838年にロンドン自然史博物館が入手した。目録番号はNHMUK PV OR 3775 （以前はBMNH 3775）である。約1億3700万年前のヴァランギニアン期のタンブリッジウェルズ砂層の地層で発見された。このホロタイプは最良の標本であり、頭と前肢の大部分を除いた骨格の前端部分で構成されているが、石ブロックの表面の部分だけは簡単に調査できる。ブロックの大きさは約135×75センチメートルである。ホロタイプは頭蓋骨の後部とおそらく下顎、10個の椎骨、両方の肩甲骨、両方の烏口骨、およびいくつかのスパイクと装甲板で構成されている。骨格は下から見た図である。長い間、マンテル自身による組み立てと削り出し以外の準備は行われていなかったが、21世紀初頭に博物館は化学的手段と機械的手段の両方で骨をさらに解放し始めた。^{[6] 使用された酸は化石を修復するために使用された接着剤と石膏を溶解する傾向があり、ブロックをバラバラにしてしまうため、これは困難であることが判明した。2003}年以来マーク・グラハムが準備作業で得た限られた情報は、改訂された説明とともに2020年に出版された。^[7]

イギリス本土で発見されたいくつかの化石はヒラエオサウルス・アルマトゥスとされている。^{[8] [9]}しかし、2011年にポール・バレットとスザンナ・メイドメントは、同じ地層にポラカントゥスが存在することを考慮して、ホロタイプのみがこの種と確実に関連付けられると結論付けた。^[10]

ヒラエオサウルスとされる化石は他にもあり、フランスのワイト島（アルデンヌ地方）[11]、ドイツのビュッケベルク層[12]、スペイン[13]、ルーマニア[14]から発見されている。フランスの化石は実際に^はポラカントゥス^のもので^ある可能性^があり、他の言及も今日では疑わしいと考えられている。^{[6] [15]}しかし、2013年にドイツから化石の可能性があると報告されており、スパイク（標本DLM 537）と上腕骨の下端（標本GPMM A3D.3）はヒラエオサウルス属とされている。^[16]

Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 は現在この属で唯一有効な種と考えられている。しかし、他に3種が命名されている。1844年、Mantellはリチャード・オーウェンに敬意を表して、H. armatusと同じ標本に基づいてHylaeosaurus oweniと命名した。 ^{[17]これは}H. armatusのジュニア客観シノニムとして葬られた。^[8] 1956年、アルフレッド・ローマーはレグノサウルスをHylaeosaurus northhamptoniに改名した。^[18] Polacanthus Owen 1865 は1971年、ウォルター・クームズによってHylaeosaurus foxiiに改名された。^[19]これら最後の2つの名前は受け入れられず、H. foxii は無効なnomen ex dissertationeのままであった。ポラカントゥスは単にヒラエオサウルス・アルマトゥスと同じ種であり、したがってジュニアシノニムであるという説もあるが、両者の骨学上の相違点は数多くある。

ヒラエオサウルスの骨が後に別種とされることもある。1928年にフランツ・ノプサは標本BMNH 2584を作成した。これはマンテルがH. armatusのものとした左肩甲骨で、^[20]ポラカントイデス・ポンデロススのタイプ標本の一部である。^{[21] 1978年に}ヒラエオサウルスの同義語とされたが、^[22] ポラカントイデスは今日では疑わしい名、つまり^[23]チレオフォラの不確定なメンバーであると考えられている。

ギデオン・マンテルは当初、ヒラエオサウルスの体長を約7.6メートル（25フィート）と推定していた。これは他の2種類の原始的な恐竜、イグアノドンとメガロサウルスの約半分の大きさだった。当時、彼は現代のトカゲをモデルにしてヒラエオサウルスを作った。現代の推定では体長は6メートル（20フィート）に及ぶ。^[24] グレゴリー・S・ポールは2010年に体長を5メートル（16フィート）、体重を2トン（2.0長トン、2.2短トン）と推定した。^[25]一部の推定値はかなり低く、2001年にダレン・ネイシュは体長を3～4メートル（9.8～13.1フィート）としている。^[15]

ヒラエオサウルスの体格については、特に標本がホロタイプのみに限定されている場合、多くの詳細が不明である。メイドメントは2つの固有派生形質、すなわち固有の派生形質を挙げている。すなわち、この動物がかなりの大きさになっても肩甲骨は烏口骨と癒合しなかったこと、肩には3本の長い棘があったことである。 ^[10]これらの形質もあまり特徴的ではない。マンテルとオーウェンは癒合がなかったのは個体発生によるものだと考えており、棘の総数は観察できない。ヒラエオサウルスは、背中と尾に何列もの装甲板があり、比較的長い頭と低い植物を刈り取るための 嘴を備えた、かなり典型的なノドサウルス類としてスタイル化されることが多い。

2001年にケネス・カーペンターによって頭蓋骨と下顎の化石が記述された。頭蓋骨の損傷や位置ずれにより、ほとんど情報が得られなかった。方形骨は側方に湾曲している。方形頬骨は方形骨の軸に高い位置で付着している。三角形の後眼窩角が存在していた。^[26] 2020年に、方形骨と推定されていたものは実際には頬骨であると結論付けられた。

2020年には、いくつかの際立った特徴が確立されました。肩甲骨では、肩峰と近位板の間に120°の鋭角があります。肩峰突起は、親指状または折り畳まれた形ではなく棚状で、上端から3分の1の位置にある点から、厳密に横方向ではなく斜め下側および横方向に突出しています。近位板の上端は横に湾曲しています。頸椎の椎体の側面には水平の尾根が見られます。これらの固有形質とは別に、背椎の側突起の下側は例外的に凹んでいます。

肩の棘は後方に湾曲し、長く、平らで、狭く、尖っている。棘の下側には浅い谷がある。前方の棘は42.5センチメートルで最も長く、後方に向かうにつれて棘は徐々に短く広くなる。4番目の棘はほぼ同じ構造だが、より前方を向いており、頭蓋骨のすぐ後ろに存在している。2013年にスヴェン・ザックスとヤーン・ホルヌングは、5つの側方頸棘があり、新しいドイツ棘は3番目の位置に合うように形態が適応しているという構成を提唱した。^[16]

ヒラエオサウルスは最初に発見された曲竜類である。20世紀に入ってもかなり経つまで、その正確な類縁関係は不明のままであった。1978年にクームズはこれを曲竜類のノドサウルス科に分類した。^[22]これは今でも一般的な分類であり、ヒラエオサウルスはほとんどの正確な分岐論的解析で基盤的なノドサウルス科として、時にはより正確にはポラカントゥス亜科の一員として、したがってガストニアやポラカントゥスと関連があるとされた。しかし、1990年代には、ポラカントゥスは尾の棍棒が小さいと誤って信じられていたため、基盤的な曲竜類と見なされることがあった。今日ではより一般的な代替案は、ノドサウルス科と曲竜類の分岐群の外側の基盤的なグループであるポラカントゥス科を形成していたというものである。

2012年の研究では、ヒラエオサウルスは基底的なノドサウルス類であるが、ポラカントゥス類ではないことがこの系統樹に示されている。^[27]

Zhengら（2018）による系統解析では、非アンキロサウルス亜科アンキロサウルス類と定義された。^{[28] [29]}以下はその研究による簡略化された系統樹である：^[28]

Xing et al . (2024)による2つの系統解析のうちの1つでは、ヒラエオサウルスは真正アンキロサウルス類ではないアンキロサウルス類として分類されています。以下はその研究からの簡略化された系統樹です。Zheng et al . (2018) データセット + Datai (14タクソン削除): ^[29]

• アンキロサウルス研究のタイムライン

• 紙の恐竜、1824-1969、リンダ ホール図書館より。(イラスト)