ハイブリッド種分化

雑種分化とは、 2つの異なる種間の交雑により、親種から生殖的に隔離された新しい種が生まれる種分化の一形態である。以前は、2つの種とその親との間の生殖的隔離は特に達成が難しいと考えられており、そのため雑種種は非常にまれであると考えられていた。1990年代にDNA分析がより利用しやすくなったことで、雑種分化は、特に植物において、やや一般的な現象であることが示された。^{[1] [2]}植物学の命名法では、雑種種はノソ種とも呼ばれる。^[3]雑種種は、本質的に多系統性である。^[4]

雑種は時折、親の系統よりも地元の環境に適応することがあり、そのため自然選択はこれらの個体に有利になることがあります。その後生殖隔離が達成されると、別の種が出現する可能性があります。生殖隔離は遺伝的、生態学的、^[5]行動的、空間的、またはこれらの組み合わせで ある可能性があります。

生殖隔離が確立されない場合、雑種集団はどちらかまたは両方の親種と融合する可能性があります。これにより、親集団への外来遺伝子の流入が起こり、これを遺伝子移入と呼びます。遺伝子移入は遺伝的変異の源であり、それ自体が種分化を促進する可能性があります。遺伝子移入は植物や動物に遍在する現象であるという証拠があり、^{[6] [7]}人間にも当てはまります。^[8]ネアンデルタール人やデニソワ人の遺伝物質は、非アフリカ人の集団の免疫遺伝子の多くを占めています。 ^{[9] [10]}

雑種が存続するには、利用可能な資源をどちらの親種よりもうまく利用できなければならないが、ほとんどの場合、親種と競争しなければならない。例えば、ハイイログマとホッキョクグマは交尾して子孫を残すことはできるかもしれないが、ハイイログマとホッキョクグマの雑種は、明らかに元の親種自体よりも親の生態学的ニッチに適していない。したがって、雑種は繁殖力がある（つまり、生殖能力があり、理論上は繁殖できる）が、この適応度の低さでは、恒久的な個体群の確立にはつながらないだろう。^[11]

同様に、ライオンとトラは歴史的に生息域の一部で重複しており、理論的には野生の雑種を生み出すことができる。オスのライオンとメスのトラの交配種であるライガーや、オスのトラとメスのライオンの交配種であるタイゴンである。しかし、トラとライオンはこれまでのところ飼育下でのみ交配している。 ^[12]ライガーとタイゴンは両方とも、メスは繁殖可能で、オスは不妊である。^[12]これらの雑種のうちの1つ（タイゴン）は両親から成長抑制遺伝子を受け継いでおり、そのためどちらの親種よりも小さく^{[12] 、野生では}ヒョウなどのより小型の肉食動物と競合する可能性がある。もう1つの雑種であるライガーは、完全に成長すると両親のどちらよりも大きくなり、約1000ポンド（450キログラム）になる。^[12] 野生ではトラとライオンの雑種は知られておらず、2種の分布域はもはや重複していない（トラはアフリカには生息しておらず、アジアでは2種の分布域がかつて重複していたが、どちらもそれぞれの歴史的分布域の多くから絶滅しており、アジアのライオンは現在、トラがほとんどいないギル森林国立公園に限定されている）。 ^[13]

いくつかの状況は、雑種個体群に有利に働くかもしれない。一例として、マラウイ湖の水位の歴史的な変動のような、利用可能な環境タイプの急速な入れ替わりがあり、これは一般に種分化に有利な状況である。^{[14]近縁種が}島々を占有している場合にも、同様の状況が見られる。これにより、現在の雑種個体群は新しい空き生息地に移動することができ、親種との直接の競争を避け、雑種個体群が定着する時間と空間を与えることができる。^{[15] [5]}遺伝学も、時には雑種に有利に働くことがある。ケニアのアンボセリ国立公園では、キバヒヒとアヌビスヒヒが定期的に交配している。雑種の雄は、純血種のいとこよりも早く成熟するため、時間の経過とともに、雑種個体群がその地域の親種のいずれかまたは両方を置き換える可能性がある状況が生まれる。^[16]

植物の遺伝子は動物よりも多様で柔軟性があり、これは動物の活動レベルが高いことを反映していると考えられる。^[要出典]雑種の遺伝子は必然的に、隔離によって進化した種の遺伝子よりも安定性が低くなるため、雑種種が動物よりも植物でより一般的である理由が説明される。^[要出典]多くの農作物は、2つまたは3つの染色体セットを持つ雑種である。染色体のセットが複数あることを倍数性という。倍数性は、余分な染色体セットが胎児の発育を妨げ、動物では通常致命的であるが、植物でもよく見られる。^{[17]植物で比較的一般的な雑種の種分化の​​形態は、不妊の雑種が}染色体数が倍増した後に稔性になるときに起こる。

染色体数の変化を伴わない交雑は、同質倍数体交雑種分化と呼ばれます。 ^[1]これは、ほとんどの動物の交雑種に見られる状況です。交雑種が生存するには、2 つの生物の染色体が非常に類似している必要があります。つまり、親種が近縁種である必要があります。そうでない場合、染色体の配置の違いにより有糸分裂が問題になります。倍数体交雑では、この制約はそれほど深刻ではありません。^{[引用が必要]}

染色体数が多すぎると不安定になり、雑種の遺伝学が不安定になる可能性がある。ヨーロッパの食用カエルは種のように見えるが、実際には池のカエルと沼のカエルの三倍体の半永久的な雑種である。^[18]ほとんどの個体群では、食用カエルの個体群は、少なくとも一方の親種の存在に依存して維持されており、各個体は一方の親種から2セット、もう一方の親種から1セットの遺伝子を必要とする。また、雑種の雄の性決定遺伝子は池のカエルのゲノムにのみ存在し、安定性をさらに損なう。^[19]このような不安定性は染色体数の急速な減少にもつながり、生殖障壁を作り出し、種分化を可能にする可能性がある。^[要出典]

動物における雑種分化は主に同質倍数体である。あまり一般的ではないと考えられているが、いくつかの動物種は雑種化の結果であり、そのほとんどはスイカズラ科の植物に生息するミバエ 科のミバエ類^[20]やヘリコニア属の蝶^{[21] [22]}などの昆虫である。また、一部の魚類^[15]、海洋哺乳類であるクライメンイルカ^[23]、いくつかの鳥類^[24]、および特定のヒキガエル科の^{ヒキガエル[25]}も雑種化の結果である。

1羽はガラパゴス諸島のダフネ・マジョール島に生息するダーウィンフィンチの無名の種で、2017年に記載されたもので、1980年代初頭にエスパニョーラ島のオスのエスパニョーラサボテンフィンチとダフネ・マジョール島のメスの中型地上フィンチによって発見された可能性が高い。 ^[26]もう1羽はオオトウゾクカモメで、身体的に非常に異なるミズオカモメと驚くほど遺伝的に類似しており、現在ではほとんどの鳥類学者^{[誰? ]が}、ミズオカモメとミナミトウゾクカモメの雑種であると考えている。^[27]キバタンマナキンは、 18万年前にユキコマナキンとオパールマナキンの交雑によって形成された。^[28]

2021年のDNA研究により、北米のコロンビアマンモスはケナガマンモスと、クレストフカで発見されたステップマンモスの子孫である別の系統との交雑種であることが判明した。この2つの個体群は、更新世の初期に祖先のステップマンモスから分岐していた。その遺骨から回収された遺伝物質の分析により、コロンビアマンモスの祖先の半分はクレストフカ系統に由来し、もう半分はケナガマンモスに由来し、交雑は42万年以上前の中期更新世に起こったことが示された。これは、先史時代のDNAから得られた交雑種分化の初の証拠である。^{[29] [30]}

急速に分岐した種は、時には複数の雑種を形成し、マラウイ湖のシクリッドのいくつかの物理的に異なるが近縁の属のように、種の複合体を生み出すことがある。^[14]アヒル属アナス（マガモとコガモ）はごく最近分岐した歴史があり、多くの種が交配可能で、そのうちのかなりの数が雑種であると考えられている。^{[31] [32]}雑種種は哺乳類では一般にまれであるが、^[15]アメリカアカオオカミは、イヌ科の種複合体、つまりハイイロオオカミとコヨーテの雑種であると思われる。^{[33]雑種化によって種の豊富な}ヘリコニウス蝶が生まれた可能性があるが、^[34]この結論は批判されている。^[35]

雑種分化は、独立した進化の歴史を持つ 2 つの異なる系統 (種など) が接触して交配するときに発生します。雑種集団が親の系統から分離され、親集団からの分岐につながると、雑種化によって種分化が発生する可能性があります。

第一世代の雑種が生存可能だが不妊の場合、全ゲノム複製 (倍数性) によって稔性が回復し、生殖隔離と倍数体種分化が起こる。倍数体種分化は植物でよく見られるが、これは植物の性質上ゲノム複製が可能であるからである。倍数体は、全ゲノム複製の発生により接合後障壁が生じ、親集団と雑種子孫との間の生殖隔離が可能になるため、新種とみなされる。倍数体は、一段階突然変異または三倍体橋によって発生する。一段階突然変異では、異質倍数体は、異なる系統間の交配における非還元配偶子の結果である。これらの突然変異から生成される F1 雑種は、染色体の二価対合および配偶子への分離が失敗し、一分裂減数分裂によって非還元配偶子が生成され、その結果、非還元二倍体 (2N) 配偶子が生成されるため不妊である。三倍体橋は集団内で低頻度に発生し、減数されていない配偶子が半数体（1N）配偶子と結合して三倍体の子孫を生み出し、それが四倍体形成への橋渡しとして機能する。^{[36]どちらの経路でも、倍数体雑種は倍数性の違いにより親から生殖的に隔離される。倍数体は一般に}近親交配による弱勢が少なく、自家受精率が高いため、集団内に留まることができる。 ^{[36] [37]}

同倍数体（二倍体）種分化も交雑の結果であるが、雑種は二倍体のままである。植物では倍数体種分化ほど一般的ではない。ゲノムの重複がなければ、他のメカニズムによって遺伝的隔離が進行しなければならないためである。ルイジアナアヤメの二倍体雑種集団に関する研究では、これらの集団が撹乱や推移帯によって作られた雑種地帯に発生することが示されている（アンダーソン 1949）。新しいニッチは雑種系統の存続を可能にする可能性がある。例えば、定着したヒマワリ（ヒマワリ属）の雑種種は、越境表現型を示し、親種から分離するゲノムの分岐を示す。^[38]

• クライメネイルカ
• 東部コヨーテ
• コイウルフ
• 遺伝子汚染
• ハイブリッド名
• ニューメキシコホイップテール
• 二次連絡先
• リング種
• キメラ（遺伝学）