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コロナウイルスの歴史は、 コロナウイルスによって引き起こされる病気と、それが引き起こす病気の発見の記録です。1931年に米国ノースダコタ州で鶏に新しいタイプの上気道疾患が発生したという最初の報告から始まります。原因物質は1933年にウイルスであると特定されました。1936年までに、この病気とウイルスは他のウイルス性疾患とは異なるものとして認識されました。これらは伝染性気管支炎ウイルス（IBV）として知られるようになりましたが、後に正式に鳥コロナウイルスと改名されました。
1947年、ボストンのハーバード大学医学部でマウスの新しい脳疾患（マウス脳脊髄炎）が発見されました。この疾患を引き起こすウイルスは、ハーバード大学の病理学者ジョン・ハワード・ミューラーにちなんでJHMと名付けられました。3年後、ロンドンの国立医学研究所から新しいマウス肝炎が報告されました。原因ウイルスはマウス肝炎ウイルス（MHV）と特定され、[1] [2]後にマウスコロナウイルスと改名されました。
1961年、イギリスのエプソムで風邪をひいていた男子生徒からウイルスが採取された。B814と命名されたサンプルは、1965年に新しいウイルスであることが確認された。シカゴ大学の医学生から採取された新しい風邪ウイルス（229Eと命名）も1966年に報告された。透過型電子顕微鏡を用いたIBV、MHV、B814、229Eの構造分析により、これらはすべて同じウイルスグループに属することが明らかになった。1967年に重要な比較を行ったジューン・アルメイダとデビッド・ティレルは、これらすべてのウイルスが表面に太陽コロナのような突起（スパイクと呼ばれる）を特徴としていたことから、コロナウイルスという総称を考案した。 [3]
豚、犬、猫、げっ歯類、牛、馬、ラクダ、シロイルカ、鳥、コウモリからも他のコロナウイルスが発見されています。2022年現在、52種が記載されています。コウモリは、さまざまな種類のコロナウイルスの最も豊富な供給源であることがわかっています。すべてのコロナウイルスは、約2億9300万年前の共通の祖先から発生しました。重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルス（SARS -CoV）、中東呼吸器症候群関連コロナウイルス（MERS-CoV）、およびSARS-CoVの変異体である重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルス2（SARS-CoV-2）などの人獣共通感染症種は、過去20年間に出現し、21世紀初のパンデミックを引き起こしました。
鶏コロナウイルスの発見
ノースダコタ農業大学のアーサー・フレデリック・シャルクとマール・C・フォーンは、後に鶏のコロナウイルス病と特定された病気を初めて報告した。[2] 1931年にアメリカ獣医学会誌に発表された彼らの論文によると、主に生後2日から3週間の鶏に影響を及ぼす新しい呼吸器疾患があったという。彼らはこの病気を「明らかに新しいひよこの呼吸器疾患」と呼んだ。[4]症状には、重度の息切れと体力の低下が含まれていた。この感染症は伝染性があり、毒性が強く、鶏同士の直接接触や、感染した鶏から健康な鶏への気管支滲出液の実験的移入によって簡単に伝染した。記録された最大死亡率は90%だった。[5]
原因となる病原体は特定できなかった。ニュージャージー州ニューブランズウィックのニュージャージー農業試験場のチャールズ・D・ハドソンとフレッド・ロバート・ボーデットは、1932年にウイルスが原因ではないかという仮説を立て、「感染性気管支炎ウイルス」という名前を導入した。 [2] [6]しかし、これは誤認であった。当時、感染性喉頭気管炎として知られる別の関連疾患が報告されており、症状はほぼ同じであったが、主に成鶏に発症したからである。[2]ボーデットは1937年に後に、自分が説明した疾患は感染性喉頭気管炎であると回想し、「感染性気管支炎ではなく、感染性喉頭気管炎がこの疾患の正しい名前だと言われている…さらに、この疾患の典型として通常認められている喘ぎの症状は、感染性気管支炎（喘ぎ病、ひよこ気管支炎）の顕著な症状でもある」と述べた。[7]感染性気管支炎と感染性喉頭気管炎という名称は、それまで同義語として互換的に使用されていました。
カンザス農業試験場のリーランド・デイビッド・ブッシュネルとカール・アルフレッド・ブランドリーは、こうした事態を知らずに、同様の症例を研究し、その明らかな症状から「あえぎ病」と名付けた。彼らはこの病気を 1928 年から知っていた。1933 年にPoultry Science 誌に発表された「ひよこの喉頭気管炎」と題する報告書では、感染性気管支炎と感染性喉頭気管炎 (ヘルペスウイルスによる) は明確に区別されており、主な影響を受ける臓器は気管支である。[8]気管支感染により、激しいあえぎと、食物を食べられないことによる急速な死が引き起こされた。また、病原体は、それらの病原体をブロックする膜 (バークフィールド フィルター) を通過したため、細菌や原生動物ではないことも判明した。[2]病原体がウイルスとして分離・特定されたことは、次のように報告されている。
いくつかの実験で、ベルケフェルト濾過物を気管内、皮下、腹腔内に注射することで、ひよこにこの病気を再現させました。ひよこは、さまざまな孵卵期間の後に典型的なあえぎの症状を呈し、ひよこのグループによって、濾液を投与されてから6日目、17日目、19日目などに最初に症状が現れました...この病気は、脾臓、肝臓、腎臓組織の濾液や細菌学的に無菌の血液の感染によっても伝染する可能性があります。[8]
これは、最初のコロナウイルスである伝染性気管支炎ウイルス（IBV）の発見でした。しかし、ブッシュネルとブランディは、「IBVによって引き起こされるひな鳥の症状と病変は、成鳥のいわゆる喉頭気管炎で見られるものと似ており、おそらく同じ病原体によるものである」と誤った発言をしました。[8]
1936年、カリフォルニア大学バークレー校のジェリー・レイモンド・ビーチとオスカー・ウィリアム・シャルムは、ブッシュネルとブレイディの実験を再検討し、感染性喉頭気管炎と感染性気管支炎の原因ウイルスは異なるという結論を下した。(1931年にビーチは、現在ガリッドアルファヘルペスウイルス1と呼ばれている感染性喉頭気管炎ウイルスを発見していた。[9] )彼らは次のように結論付けた。
- 2 種類のウイルスのうち 1 種類の感染から回復した鶏は、いずれの種類のウイルスによるさらなる感染にも耐性があることが判明しました。また、1 種類のウイルスによる感染から回復した鶏の血清は、いずれの種類のウイルスも中和することが分かりました。これらの結果は、2 種類のウイルスの同一性を示しています。
- このウイルスに感染しにくい鶏は、喉頭気管炎ウイルスには感染しやすいことがわかった。同様に、後者のウイルスに感染しにくい鶏は、前者のウイルスには感染しやすいことがわかった。これらの結果は、2つのウイルスが互いに異なるものであることを示している。[10]
ハドソンとボーデットは1937年後半に初めて鶏の胚を使ってIBVを培養することに成功した。[11] [5]ボーデット株として知られるこの標本は、1987年にゲノムが完全に配列された最初のコロナウイルスとなった。[12]
マウスコロナウイルスの発見
1949年、フランシス・サージェント・チーヴァース、ジョーン・B・ダニエルズ、アルウィン・M・パッペンハイマー、オービル・T・ベイリーは、ボストンのハーバード大学医学部の細菌学・免疫学部で脳疾患（マウス脳炎）の症例を調査した。生後17日と18日の実験用マウス2匹（シュヴェンクトカー種）が弛緩性麻痺を起こして死亡した。[2] [13]一般に、マウスはマウス脳炎を患っていたと考えられていた。その時までには、マウス脳炎は、 1937年にニューヨークのロックフェラー財団のマックス・タイラーが発見したタイラーウイルスと呼ばれるピコルナウイルスによって引き起こされることがわかっていた。 [14]しかし、ハーバードの科学者たちは、2匹のマウスが脳損傷（脱髄）以外の異常な症状を示していることを発見した。マウスには、マウス脳炎に通常伴う目に見える病気や下痢は見られなかった。さらに、原因ウイルスは肝臓、脾臓、肺、腎臓などさまざまな臓器から分離された。[15]これは、脳が主な標的臓器ではないことを示している。肝臓は特に深刻な組織損傷（壊死）の影響を受けており、肝炎を示唆している。この新しいウイルスは、ハーバード大学の微生物学者のパイオニアであるジョン・ハワード・ミューラーの頭文字にちなんでJHMと名付けられた。[16]
1950年秋、ロンドンのミルヒルにある国立医学研究所で実験用マウス（パークスまたはP系統）の間で致命的な肝炎が突然発生した。 [17]アラン・ワトソン・グレッドヒルとクリストファー・ハワード・アンドリュースは、実験的に健康なマウスに非常に感染力のある原因ウイルスを分離した。彼らはそのウイルスを「マウス肝炎ウイルス（MHV）」と名付けた。[18]グレッドヒルは、ウイルスの感染力の強さに関する実験を「奇妙な発見」と呼んだ。[19]
1959年、ベセスダにある国立衛生研究所のジョン・A・モリスは、日本で採取したサンプルから新しいマウスウイルスを発見し、H747と名付けた。モリスは血清学的検査でこのウイルスをJHMおよびMHVと比較したところ、抗原的に関連していることがわかり、「マウスウイルスの肝脳炎グループ」という一般名を作った。[20] 1961年、ベセスダにある国立癌研究所のロバート・A・マナカーとそのチームは、マウス白血病ウイルスに感染したマウスから新しいウイルス（MHV-A59と命名）を発見したと報告し、これが肝脳炎グループのメンバーであると述べた。[21]このウイルスは主に致命的な肝炎と脳炎を引き起こす。[22] 1970年に発見された肺炎を引き起こすラットコロナウイルス（RCV）[23]と、1972年に発見されたラットの鼻腔、肺、唾液腺、ハーダー腺に感染する唾液腺涙腺炎ウイルス（SDAV）[24]は、同じ種類の肝脳炎ウイルスであることが判明しました。[22]
ヒトコロナウイルスの発見
ヒトコロナウイルスは、風邪の原因となる多くのウイルスの1つとして発見されました。風邪の研究は、英国医学研究会議と保健省が1946年にソールズベリーに風邪研究ユニット（CCRU）を設立したときに始まりました。 [25]アンドリュースが指揮するこの研究室は、インフルエンザウイルス、パラインフルエンザウイルス、ライノウイルスなど、風邪を引き起こすいくつかのウイルスを発見しました。[26] [27]
デイヴィッド・アーサー・ジョン・ティレルは1957年にCCRUに加わり、1962年にアンドリュースの後を継ぎました。[28]彼は1960年に初めて鼻粘膜細胞を使ってライノウイルスを培養する技術を開発しました。 [29] [30] [31]この技術に基づいて、彼のチームはすぐに風邪ウイルスを2つのグループに大まかに分類するという概念を策定しました。1つのグループはH株と呼ばれ、ヒト胎児腎臓細胞培養でのみ維持でき、もう1つのグループはM株と呼ばれ、ヒト胎児腎臓細胞培養とサル胎児腎臓細胞培養の両方で維持できました。[32]当時までに、多くの風邪ウイルスはこれらの細胞培養のいずれかで培養できるようになり、それに応じてM株またはH株に分類されました。[33] [34]
1960年から1961年にかけて、ティレルのチームはイギリスのサリー州エプソムの寄宿学校で風邪をひいている男子生徒170人から咽頭ぬぐい液を集めた。どの培養培地でも培養できなかった数少ないサンプルの中で、1961年2月17日に採取されたB814と名付けられた検体は、健康なボランティアの間で特に感染力が強かった。[35] B814の病原体が細菌かウイルスかについては、利用可能なすべての細菌およびウイルス培養法で陰性の結果が示されたため、証拠はなかった。1965年の初め、名誉博士号を授与されるためスウェーデンのルンド大学を訪問していたアンドリュースは、人間の気管組織を使用してウイルスの培養法を開発したベルティル・ホーレンについて知った。[3]ホーレンはインフルエンザウイルスの培養に成功していた。[36]アンドリュースからこれらの開発について聞いた後、ティレルはホーレンをCCRUを訪問するよう招待した。新しい培養方法を使用することで、他の培養方法では維持できなかった多くのウイルスを培養することができました。[37]
その後、B814は新しいヒト気管培養で維持され、実験的に鼻腔接種によって健康なボランティアに伝播されました。[38]病原体はエーテル処理に感受性があり（脂質エンベロープウイルスであることを示している）、抗生物質を投与されたボランティアに風邪を誘発することができ（細菌ではないことを示している）、ヒト胎児気管上皮細胞培養で増殖したため、フィルター通過ウイルスとしての性質を確認することができました。血清学的検査（抗原抗体反応）により、さらに、このウイルスは当時知られているどのウイルスの抗体（血清型）とも関連がない（反応しない）ことが示されました。[2] 1965年6月5日のBritish Medical Journalの報告で、TyrrellとMalcolm L. Bynoeは次のように結論付けました。
当初はかなりの疑問があったが、現在ではB814株はエーテル不安定性があるためミクソウイルスである可能性はあるものの、ヒト呼吸器系の既知のウイルスとは実質的に無関係であると信じている。[39]
しかし、彼らは実験結果の中で、ウイルスの正体に関して矛盾した発言をしている。
B814は使用されたミクソウイルスのどの血清型にも属さないが、インフルエンザC型またはセンダイウイルスと遠縁である可能性があると結論付けられた。[39]
米国での独立した研究で、ドロシー・ハムレとジョン・J・プロックナウはシカゴ大学の医学生の呼吸器感染症を研究した。[40] 1962年に彼らは、症状が全く異なり、軽い風邪を引き起こすだけで、サル胎児腎臓細胞培養で維持できる他の風邪ウイルスとは対照的に、二次ヒト腎臓組織でしか培養できない5つのサンプルを入手した。血清学的検査では、それらはミクソウイルス（オルトミクソウイルス科）ではないことが示された。彼らは1966年に実験生物学医学会紀要で、この発見を「ヒト呼吸器から分離された新しいウイルス」として発表した。[41]彼らはさらに、ヒト二倍体細胞培養（Wi-38）で増殖した229Eと命名された1つのサンプルを研究し、透過型電子顕微鏡を使用してその発達段階を説明し、それが新しいタイプのウイルスであることを示した。[42]
構造の発見
ウイルスは通常、光学顕微鏡では見ることができません。電子顕微鏡が開発されて初めて、ウイルスを視覚化し、構造を解明することができました。メリーランド大学のレジナルド・L・レーガン、ジーン・E・ハウザー、メアリー・G・リリー、アーサー・H・クレイグ・ジュニアは、透過型電子顕微鏡を使用してコロナウイルスの構造を初めて説明しました。1948年、彼らはコーネル獣医誌で、 IBVは球形で、糸状の突起を持つものもあると報告しました。[43]しかし、解像度が低く、倍率が低い（28,000倍）ため、画像の解釈は困難でした。[2]その後の研究では、他のウイルスと異なる顕著な特性は示されませんでした。[44] [45] 1957年、ケンタッキー大学のチャールズ・ヘンリー・ドマーマスとO・F・エドワーズがIBVを「リングまたはドーナツ型の構造」として観察し、重要な進歩を遂げました。 [46]
英国ミドルセックスのグラクソ研究所 の DM ベリーは、ケンブリッジ大学の JG クルックシャンク、HP チュー、RJH ウェルズとともに、1964 年にさらに包括的で優れた電子顕微鏡画像を発表しました。ボーデット株を含む 4 つの IBV 株が、最も類似しているインフルエンザ ウイルスと比較されました。突起が小さくまっすぐなインフルエンザ ウイルスとは対照的に、すべての IBV 株には「洋ナシ形の突起」があり、これは「スパイク」と呼ばれ、次のように説明されています。
これらの「スパイク」は表面の一部にのみ見られることが多く、インフルエンザウイルスに見られるものよりも密度が低い。形状はかなり多様である。一般的に、非常に細い首でウイルスに付着し、遠位端に向かって厚くなり、直径90〜110Åの球根状の塊を形成することがある。[47]
ベセスダ国立癌研究所のJFデイビッド・フェレイラとRAマナカーは、1965年に初めてMHVの構造を研究した。彼らはIBVと同様に表面突起を観察し、「粒子の外表面は「骨針」で覆われている」と述べた。[48]
1966年、ティレルはロンドンのセント・トーマス病院医学部のアンソニー・ピーター・ウォーターソンに協力を求めた。ウォーターソンはジューン・ダルジール・アルメイダを電子顕微鏡学者として採用していた。アルメイダはカナダのトロント大学オンタリオ癌研究所で技術者として働いていたとき、ウイルスの電子顕微鏡検査のための2つの独自の技術を開発していた。1つ目はリンタングステン酸を使用した改良ネガティブ染色法で、[49] 2つ目はウイルスを抗体（抗原抗体複合体）と反応させる免疫学的手順だった。[50]これらの技術を使用して、彼女はIBVとMHVを構造的に異なるウイルスとして特定することに成功したが、彼女の論文は、画像はおそらくインフルエンザウイルスであり、新規性に欠けるという審査員の判断により却下された。[3]
ティレルはヒトウイルスのサンプル B814 と 229E を提供し、アルメイダは透過型電子顕微鏡を使用してこれを分析しました。ヒトウイルスは鶏ウイルス (IBV) と同じ基本構造を示しました。アルメイダとティレルは 1967 年 4 月の Journal of General Virology誌で研究結果を発表し、次のように結論付けました。
おそらく、これらの実験から得られた最も興味深い発見は、2つのヒト呼吸器ウイルス、229 EとB814が鳥類伝染性気管支炎と形態学的に同一であるということである。知られている限り、それらの生物学的特性はこれと一致している。ヒトウイルスは両方とも、鳥類伝染性気管支炎229 Eと同様にエーテルに敏感であり、濾過により同様のサイズになり、DNA合成阻害剤の存在下で増殖する。[51]
1967年、ベセスダ国立衛生研究所のケネス・マッキントッシュと同僚は、1965年から1966年にかけて同僚から収集した風邪ウイルスの構造を報告した。彼らは、サンプルのうち6つがB814と共通の特徴を持っていることを発見した。[52] 2つのサンプル（臓器培養標本の番号にちなんでOC38とOC43と命名[1]）は特に毒性が強く、実験用マウスに脳炎を引き起こした。彼らは、501番のサンプル（OC43）の構造を229E、IBV、インフルエンザウイルスと比較した。それはIBVと非常によく似ていたため、彼らはヒトウイルスを「IBV様ウイルス」と呼んだ。彼らは次のように明確に説明した。
すべての「IBV様」ウイルス、229E、およびIBV自体は、次の特徴を示します。(1) 全体の直径は160mμで、変動は±440mμです。(2) 中程度の多形性があり、楕円形、円形、または涙滴形になりますが、糸状または「尾」のある形にはなりません。(3) 特徴的なスパイクは長さ20mμで、通常は棍棒状または洋ナシ形で、基部は狭く、外縁は幅10mμで、粒子の周囲に広く間隔をあけて均一に分布しています。[52]
名前の発明と分類学の歴史
1967年半ばまでに、IBV、MHV、B814、229Eは構造的にも生物学的にも類似しており、異なるグループを形成することが認識されました。[53] [54]ティレルはロンドンでウォーターソンとアルメイダに会い、ウイルスの名前を決めました。アルメイダは以前、類似性から「インフルエンザ様」という用語を提案していましたが、ティレルは不適切だと考えました。[3]アルメイダは「コロナウイルス」という斬新な名前を思いつきました。[55]ティレルは2002年に著書「冷戦：風邪との戦い」でその回想を書いています。
電子顕微鏡画像に基づいてしか判断できなかったにもかかわらず、私たちはこれまで認識されていなかったウイルスのグループを特定したと確信していました。では、それを何と呼ぶべきでしょうか? 「インフルエンザのような」というのは、少し弱々しく、漠然としていて、おそらく誤解を招くようです。私たちは新しいウイルスの外観を詳しく調べ、それらが一種の光輪で囲まれていることに気付きました。辞書を頼りにすると、ラテン語の同義語であるコロナが見つかり、コロナウイルスという名前が生まれました。[3]
新しい名前の提案は、国際ウイルス命名委員会（ICNV、1966年設立）に提出され、承認されました。[2] 1968年11月16日のネイチャー誌は、JDアルメイダ、DMベリー、CHカニンガム、D.ハムレ、MSホフスタッド、L.マルッチ、K.マッキントッシュ、DAJティレルによる正当性を次のように報じました。
[IBV] の粒子は、多かれ少なかれ丸い輪郭をしています。ある程度の多型性はあるものの、ミクソウイルスのように鋭く尖ったものではなく、丸い形または花びらの形をした、長さ 200 Å の突起の特徴的な「フリンジ」もあります。太陽コロナを思い起こさせるこの外見は、マウス肝炎ウイルスや、最近人間から発見されたいくつかのウイルス、すなわち B814、229E 株、その他数種に共通しています... 8 人のウイルス学者の意見では、これらのウイルスはこれまで認識されていなかったグループのメンバーであり、電子顕微鏡でこれらのウイルスが識別される特徴的な外見を思い起こさせるために、コロナウイルスと呼ぶべきだと彼らは提案しています。[56]
コロナウイルスは、1971年のICNVの最初の報告書で属名として受け入れられました。 [57] IBVはその後、正式に鳥伝染性気管支炎ウイルスとしてタイプ種に指定されました（しかし、2009年に鳥コロナウイルスに改名されました）。 [58] いわゆる「マウスウイルスの肝脳炎グループ」[20]は、1971年に承認されたように、マウス肝炎ウイルスという名前の単一の種にグループ化されました。この種は、ラットコロナウイルス（1970年に発見[23]）およびパフィノーシスコロナウイルス（1982年に発見[59]）と2009年にマウスコロナウイルスとして統合されました。 [60] 229EとOC43は総称してヒト呼吸器ウイルスと名付けられていましたが、2009年にヒトコロナウイルス229E（HCoV-229E）として統合されました。[61]最初に発見されたヒトコロナウイルスB814は、229EやOC43とは抗原性が異なっていたが、[62]培養では増殖できず、1968年の実験中に枯渇したため、[63]分類学では除外された。 1975年のICNV（その後すぐに国際ウイルス分類委員会、ICTVに改名）の第2次報告書では、コロナビリダエ科が科名として採用された。[64] [65]
229EとOC43は、ICNVの最初の報告書で一緒にヒト呼吸器ウイルスと命名されました。この種は、1995年にヒトコロナウイルス229E（HCoV-OC229E）とヒトコロナウイルスOC43（HCoV-OC43）に分割されました。 [66] HCoV-OC229Eは有効な種として保持されていますが、HCoV-OC43は、 2009年に豚血球凝集性脳脊髄炎ウイルス（1962年に発見[67]）、牛コロナウイルス （1973年に発見[68]） 、ヒト腸管コロナウイルス（1975年に発見[69]）、馬コロナウイルス（2000年に発見[70]）、犬呼吸器コロナウイルス（2003年に発見[71]）と統合され、単一の種ベータコロナウイルス1になりました。[72]
発見される新種の数と多様性が増加したことから、CTVは2009年にコロナウイルス属をアルファコロナウイルス、ベータコロナウイルス、デルタコロナウイルス、ガンマコロナウイルスの4つの属に分割した。[73] [74] 2022年現在、コロナウイルス科オルソコロナウイルス亜科には52種のコロナウイルスがあり、[75]そのうち7種はヒトのものであり、45種は豚、犬、猫、げっ歯類、牛、馬、ラクダ、シロイルカ、鳥、コウモリなど他の動物のものである。[2]また、まだ正式名称が割り当てられていない種が35種報告されている。[75]
その他のヒトコロナウイルス
ヒトコロナウイルスNL63（HCoV-NL63）
HCoV-NL63は、2003年1月にオランダのアムステルダムで生後7か月の乳児から発見されました。[76]この乳児は、細気管支炎、鼻風邪、結膜炎、発熱を患っていました。[77] 1年後、鼻腔スワブサンプルの包括的な分析が行われ、1988年に肺炎と診断された生後8か月の男児のサンプルに同様のウイルス（HCoV-NL）が含まれていたことが判明しました。[78]このウイルスは、2005年に米国コネチカット州ニューヘイブンで呼吸器感染症を患っていた子供たちのグループから発見され、HCoV-NHとして独立して記述されました。[79]このウイルスの起源は謎のままですが、三色コウモリ（Perimyotis subflavus ）コロナウイルスと近縁であり、コウモリの細胞株で生存できることから、動物由来（人獣共通感染症）であることが示唆されています。[80]
ヒトコロナウイルスHKU1（HCoV-HKU1）
HCoV-HKU1は、 2004年1月に肺炎を患っていた中国香港の71歳の男性から発見されました。 [81] 2004年4月から2005年3月の間に収集されたサンプル（肺炎患者の鼻咽頭吸引物）を2006年に分析したところ、13人がHCoV-HKU1に感染していることが判明しました。[82]同年、オーストラリア、 [83]ヨーロッパ、[84]米国でもウイルスが報告されました。 [85]
人獣共通感染症コロナウイルス
動物から感染するコロナウイルス（人獣共通感染症）は、一連の世界的な流行の原因となっているため、臨床的には最も重要なヒトコロナウイルスです。このようなコロナウイルスには 2 つの種があります。
1.重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルス
この種には、 SARS-CoVとSARS-CoV-2という2つの異なるウイルスが知られています。SARS-CoVは、2002年11月16日から2003年2月28日にかけて、中国南部の広東省で急性呼吸器症候群として出現しました。[86] [87]この症候群は肺炎を伴い、多くの場合致命的でした。[88]この感染は中国で封じ込められたと考えられていましたが、感染者が2月21日に香港に持ち込み、ホテルと病院で感染を広げました。[89]中国国外での最初の臨床例は、2003年2月26日にベトナムのハノイで報告されました。それは急速に東南アジア、北米、ヨーロッパに広がりました。世界保健機関（WHO）は、2003年3月6日にこの疾患を重症急性呼吸器症候群と呼び、流行警報を発令しました。[90]このウイルスは4月に香港で、5月にトロントで、5月に米国疾病予防管理センター（CDC）で、それぞれ新型コロナウイルスとして特定されました。 [ 93 ] 10月には、広東省からのサンプルがプロトタイプ標本として確立され、SARSコロナウイルス（SARS CoV）という名前が導入されました。[87] ICTVは2004年にこれを重症急性呼吸器症候群コロナウイルスとして承認し、2009年に重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルスに改名しました。 [94] 2003年7月中旬までに感染は沈静化し、それまでに28カ国に広がり、8096人が感染し、774人が死亡しました。[89] [95] 10月、感染源を特定する試みの中で、感染は広東省の生きた動物市場で売られていたハクビシン（Paguma larvata）、イタチアナグマ（Melogale moschata）、タヌキ（Nyctereutes procyonoides ）から得られたことが判明した。 [96] 2005年のさらなる研究では、ハクビシンがウイルスの中間保有者であり、キクガシラコウモリ（Rhinilophus種）が自然宿主であることが明らかになった。[97] [98]
SARS-CoV-2の感染は、中国武漢市で発生した非定型肺炎の症例から判明した。[99]武漢市衛生委員会は、2019年12月31日に27人が「ウイルス性肺炎」を発症したと報告した。 [100]最初の症例は12月12日に記録された。[101]中国国外での最初の症例は、1月13日にタイで発生した。[102] WHOは、2020年2月11日にこの疾患の名称を「コロナウイルス疾患2019」（COVID-19）と採用し、このウイルスに対して「2019新型コロナウイルス」または「2019-nCoV」を使用した。[103] 2020年3月2日、ICTVが正式な説明を発表し、正式名称を重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルスとした。[104]これにより、新しいウイルスは重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2（SARS-CoV-2）となり、以前の2003年のウイルスはSARS-CoVまたはSARS-CoV-1となりました。[105] WHOは3月11日に感染症をパンデミックと宣言し、[100]それ以来世界中に広がり、6億7600 万人以上が影響を受け、688万人以上が 死亡しました。[106]ウイルスの発生源は不明です。武漢市の生きた動物市場で入手できるマレーセンザンコウ（Manis javanica）は、ウイルスがセンザンコウコロナウイルスに近縁であることから、発生源の可能性があると研究されています。[107] [108] [109]遺伝学的証拠によると、このウイルスはマレーキクガシラコウモリ（Rhinolophus malayanus）の新型コロナウイルスと93%のヌクレオチド相同性があり、[110]中間キクガシラコウモリ（R. affinis ）のコウモリSARS様コロナウイルスRaTG13と96%の同一性を示しています。[111]これらのデータは、このウイルスがコウモリに由来した可能性が最も高いことを示しています。[112]ヒトウイルスとコウモリウイルスの違いを考えると、コウモリウイルスはキャリア中間宿主を介して獲得されたと推測されます。[113]これは、さまざまな哺乳類が感染する可能性があるという証拠によって特に促進されます。[114]いくつかの動物が調査され、陰性であることが証明されています。[115] [116]可能性のあるキャリアの中には、武漢市の生きた動物市場で入手可能なマレーセンザンコウ（Manis javanica）があり、そのコロナウイルスは遺伝的にSARS-CoV-2に関連しています。[117] [118] [119]げっ歯類もウイルス感染の影響を受けやすいため、疑われています。[120] [121]しかし、中間宿主となる動物は今のところ確認されていない。[122]
2.中東呼吸器症候群関連コロナウイルス
2012年4月、ヨルダン保健省はザルカの病院で11人が急性呼吸器疾患に罹患したと報告した。[123] 2012年6月13日、症状のある60歳の男性がサウジアラビアのジッダにあるソリマン・ファキー病院に入院した。男性は急性肺炎と診断され、進行性の呼吸不全と腎不全のため6月24日に死亡した。男性の痰のサンプルにはコウモリコロナウイルスHKU4およびHKU5に非常によく似たコロナウイルスが含まれていた。このウイルスはHCoV-EMCと命名された（確認されたオランダのロッテルダムにあるエラスムス医療センターにちなんで）。 [124]ヨルダンの病院から採取したサンプルの遡及的研究により、疾患とウイルスが類似していることが明らかになった。[123] WHOは2013年5月23日にこのウイルスを中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）と呼び、[125] ICTVは2013年5月15日にこれを採用した（[126]（しかし2016年に中東呼吸器症候群関連コロナウイルスに修正した[127]）。2013年の研究で、このウイルスはサウジアラビアのビシャに生息するエジプトコウモリのコロナウイルス（Taphozous perforatusコロナウイルスHKU4 ）と遺伝的に100％同一であることが明らかになり、発生源が特定された。 [128] 2014年には、このウイルスは中間宿主となるヒトコブラクダによってヒトに感染することが判明した。[129] [130] 2019年12月までに、全大陸27か国で2,499人の感染が確認され、858人が死亡（死亡率34.3％）した。[131]
その他の動物コロナウイルス
アルファコロナウイルス1
豚のウイルス感染症である伝染性胃腸炎は、主に下痢と嘔吐を特徴とし、高い死亡率を伴うが、1946年に米国インディアナ州パデュー大学のレオ・フィリップ・ドイルとレスリー・モートン・ハッチングスによって初めて認識された。 [132]アイオワ州農務省国立動物疾病センターのアーラン・W・マクラキンは、1965年にこのウイルスを分離し、特定した。[133]このウイルスは、1971年のICNVの最初の報告書で豚伝染性胃腸炎ウイルスと命名され、 1976年の2番目の報告書で豚伝染性胃腸炎ウイルス（PTGV）に変更された。[134]
1963年、ボストンのエンジェル記念動物病院のジーン・ホルツワースは、猫の新しい腸疾患について記述しました。 [135] 1966年、この病気は猫の腹部に炎症を引き起こすことが示され、猫伝染性腹膜炎と呼ばれました。[136]原因となるウイルスは1968年に特定されました。[137]別の猫コロナウイルスである猫腸コロナウイルスは、1981年に猫伝染性腹膜炎ウイルスと近縁であると報告され、[138]その後、より一般的で無害であり、主に下痢を引き起こすことがわかりました。[139] [140] 1991年、ICTVは両方のウイルスを含めるために猫伝染性腹膜炎ウイルス（FIPV）という名前を付けました。 [134]一般的に、2つのウイルスは異なるタイプであると考えられていましたが、しかし1998年に、猫伝染性腹膜炎ウイルスは猫腸管ウイルスから自然突然変異によって発生したことが示されました。[141]その後、猫コロナウイルス（FCoV）という一般名が広く使用されました。 [140]
1974年、米軍の犬から新しいコロナウイルスが発見され、[142] 1991年にICTVによって犬コロナウイルスと命名されました。 PTGV、FIPV、犬ウイルスは、1990年代初頭までに明らかな関連性があることが示されました。[143] [144] 1998年、ある研究により、FCoVは犬コロナウイルスとの遺伝子組み換えに由来することが明らかになりました。[145]ウイルスの分子および抗原関係に基づいて、[146] [147]豚、猫、犬のウイルスは単一の種に統合され、 2009年にアルファコロナウイルス1と改名されました。[134] [148]
豚流行性下痢ウイルス
急性感染性下痢症は1971年にイギリスで初めて知られ、肥育豚と雌豚に特有でした。症状が伝染性胃腸炎に類似していたため、TOO（「もう一つの」）またはTGE2（「伝染性胃腸炎2型」）と呼ばれていました。急速で急性の下痢を引き起こす以外は、致命的な病気ではありませんでした。この症例は、1972年にジョン・ゴッドフリー・オールダムによって「流行性下痢 - 始まり」というタイトルでPig Farming誌の編集者に宛てた手紙で初めて報告されました。 [149] [150]症状はPTGV感染の症状に似ていましたが、子豚にのみ影響を及ぼしました。近隣諸国に広がり、流行性ウイルス性下痢症と呼ばれました。[151] 2回目の発生は1976年に発生し、「豚流行性下痢」と呼ばれました。[152]最終的にヨーロッパ全土に広がった。ベルギーのゲント大学のMBペンサートとP.デブックは1978年に新しいコロナウイルスを分離・特定し、CV777と命名した。[153] ICTVは1995年にこのウイルスを正式に豚流行性下痢ウイルスと改名した。 [154] 2010年に中国で流行が発生し、世界中に広がった。2013年から2015年にかけて米国で毒性の強い株が出現した。これはあらゆる年齢の豚に影響を与え、乳飲み子豚の死亡率は95％にも達した。2014年にはドイツで別の深刻な流行が発生し、他のヨーロッパ諸国に広がった。[155]
コウモリコロナウイルス
メリーランド大学 のレーガン氏と彼の同僚は、1956年にコウモリがコロナウイルスの潜在的な感染源であることを初めて調査した。彼らは実験的に44匹の洞窟コウモリ、または小さな茶色のコウモリ（Myotis lucifugus）にIBVを接種し、そのすべてが感染性気管支炎の症状を発症したことを発見した。彼らの報告書には次のように書かれている。
感染性気管支炎ウイルスにさらされたコウモリのうち、脳内、腹腔内、皮内、心臓内、眼内投与群では50％に症状が現れたり死亡したりした。鼻腔内および直腸内投与群では75％、口腔内投与群では100％、舌内および筋肉内投与群では25％であったが、対照群は正常であった。[156]
しかし、2002年から2003年にかけてヒトの重症急性呼吸器症候群が流行するまで、コウモリがコロナウイルスの宿主であるという本当の性質は何も知られていなかった。2003年初頭にSARS-CoVが特定され、[157] 2005年にキクガシラコウモリが自然宿主として特定されて以来、[97] [98]コウモリは広範囲に研究されてきた。すべてのコロナウイルス宿主の中で、コウモリは最も多様性に富むことが知られており、30種以上が確認されている。[158] [159]多様性の推定によると、コウモリには3,200種のコロナウイルスが存在する可能性がある。[160]
進化の歴史
すべてのコロナウイルスが最も最近の共通祖先（MRCA）からいつ進化したかは確実にはわかっていない。コロナウイルスの分岐は、元の宿主以外の動物に感染する能力を付与する祖先種における連続的な遺伝子組み換えの結果であると示唆されている。 [161] [162]組み換えの主な遺伝的標的は、宿主の組織への結合に不可欠なスパイク（S）タンパク質をコードするS遺伝子と、補助タンパク質をコードするorf8である。[163] [164]系統発生解析では、数千年から数百万年まで変化する対照的な推定値が示されている。2012年の研究では、MRCAは約8,100年前に生息していたと示唆された。アルファコロナウイルス、ベータコロナウイルス、ガンマコロナウイルス、デルタコロナウイルスの4つの既知の属は、約2,400年から3,300年前にコウモリコロナウイルスと鳥類コロナウイルスの祖先に分岐した。コウモリコロナウイルスは哺乳類に感染するアルファコロナウイルスとベータコロナウイルスを生み出し、鳥類コロナウイルスは鳥類に感染するガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスを生み出した。 [165]しかし、改訂された分析によると、MRCAは約1億9000万年前から4億8900万年前（平均2億9300万年前）に生息していた可能性があり、新しいグループへの分離は数百万年後に始まったと示唆されている。[166]
コロナウイルスがコウモリや鳥から他の動物にどのように感染するかについてもまだ明らかになっていません。いくつかの遺伝学的証拠は、動物コロナウイルスが哺乳類から別の哺乳類に宿主を移すことを示しています。例えば、イヌ（イヌ呼吸器コロナウイルス）、ウシ（ウシコロナウイルス）、ヒト（HCoV-OC43）のコロナウイルスは98％以上の類似性があり、単一の宿主からの共通の起源を示唆しています。[167] [168] HCoV-OC43は1890年頃にウシから来たという証拠があり、これが最初の人獣共通感染症コロナウイルスである可能性が高いです。[169]詳細はまだ入手できませんが、MERS-CoVはコウモリコロナウイルスに由来し、ベータコロナウイルス属のBtCoV-HKU4とBtCoV-HKU5の共通祖先から進化したと一般的に考えられています。[170] [171]遺伝学的推定によると、SARS-CoV-2は1948年頃にコウモリコロナウイルスから進化したとされています。 [116]別の推定では、SARS-CoV-2は1976年頃にコウモリコロナウイルスRmYN02と共通の祖先を持っていると示唆されています。 [172] SARS-CoVは、SARSのようなコロナウイルスを保有する同じキクガシラコウモリから1962年頃に発生した可能性もあります。[116]それは1998年頃（2003年の発生の4.08年前）にヒトに感染しました。[173]
参考文献
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Kholhring Lalchhandama; et al. (2022年8月5日). 「コロナウイルスの歴史」（PDF） . WikiJournal of Medicine . 9 (1): 5. doi : 10.15347/WJM/2022.005 . ISSN 2002-4436. Wikidata Q99522133.
- ^ ab マッキントッシュ K (1974)。 「コロナウイルス：比較レビュー」。 Arber W、Haas R、Henle W、Hofschneider PH (編)。微生物学と免疫学の最新トピック / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung。ベルリン、ハイデルベルク：シュプリンガー ベルリン ハイデルベルク。 85–129ページ。土井：10.1007/978-3-642-65775-7_3。ISBN 978-3-642-65777-1。
- ^ abcdefghij ラルチャンダマ K (2020). 「コロナウイルスの歴史：気管支炎、肝炎、風邪」。サイエンスビジョン。20 (1): 43-53。土井：10.33493/scivis.20.01.04。
- ^ abcde Tyrrell, DAJ; Fielder, Michael (2002). Cold Wars: The Fight Against the Common Cold. Oxford: Oxford University Press. pp. 94–96. ISBN 978-0-19-263285-2. OCLC 49976916.
- ^ Schalk AF、Hawn MC (1931)。 「ひよこの新しい呼吸器疾患」アメリカ獣医学会誌。78 (3): 413–422。
- ^ ab Fabricant J (1998). 「感染性気管支炎の初期の歴史」.鳥類疾患. 42 (4): 648–50. doi :10.2307/1592697. JSTOR 1592697. PMID 9876830.
- ^ Hudson CB 、Beaudette FR (1932 年 7 月)。「感染性気管支炎ウイルスによる総排泄腔の感染」。Science 76 ( 1958): 34。Bibcode : 1932Sci ....76...34H。doi :10.1126/science.76.1958.34-a。PMID 17732084。S2CID 32695384 。
- ^ Beaudette FR (1937). 「感染性喉頭気管炎」.家禽科学. 16 (2): 103–105. doi : 10.3382/ps.0160103 .
- ^ abc Bushnell LD、 Brandly CA (1933)。「ひよこの喉頭気管炎」。家禽科学。12 (1): 55–60。doi : 10.3382/ ps.0120055。
- ^ Beach JR (1931 年11月)。「ニワトリの感染 性喉頭気管炎の原因となる濾過可能なウイルス」。実験医学ジャーナル。54 (6):809–16。doi :10.1084/ jem.54.6.809。PMC 2180297。PMID 19869961。
- ^ Beach JR 、Schalm OW (1936)。「喉頭気管炎とは異なる濾過可能なウイルスが、ひよこの呼吸器疾患の原因となる」。家禽科学。15 (3): 199–206。doi : 10.3382/ps.0150199。
- ^ Beaudette, FR; Hudson, BD (1937). 「感染性気管支炎ウイルスの培養」アメリカ獣医学会誌90 (1): 51–60 – archive.org より。
- ^ Boursnell, MEG; Brown, TDK; Foulds, IJ; Green, PF; Tomley, FM; Binns, MM (1987). 「コロナウイルス鳥伝染性気管支炎ウイルスのゲノム配列の完成」.一般ウイルス学ジャーナル. 68 (1): 57–77. doi : 10.1099/0022-1317-68-1-57 . PMID 3027249.
- ^ Cheever FS 、 Daniels JB (1949 年 9 月)。「ミエリンの広範な破壊を伴う分散性脳脊髄炎 を引き起こすマウスウイルス (JHM)」。実験医学ジャーナル。90 (3): 181–210。doi :10.1084/ jem.90.3.181。PMC 2135905。PMID 18137294。
- ^ Theiler M (1937年4月). 「マウスの自然発生脳脊髄炎、新しいウイルス性疾患」. The Journal of Experimental Medicine . 65 (5): 705–19. doi :10.1084/jem.65.5.705. PMC 2133518. PMID 19870629 .
- ^ Bailey OT、Pappenheimer AM、Cheever FS、Daniels JB (1949 年 8 月)。「ミエリンの広範な破壊を伴う分散性脳脊髄炎を引き起こすマウスウイルス (JHM)」。実験 医学ジャーナル。90 ( 3): 195–212。doi : 10.1084 /jem.90.3.195。PMC 2135909。PMID 19871701。
- ^ Pappenheimer AM (1958年5月). 「JHMウイルス感染の病理学」.国立がん研究所ジャーナル. 20 (5): 879–91. doi :10.1093/jnci/20.5.879. PMID 13539633.
- ^ ディック・GW (1953)。 「マウスのウイルス性肝炎。I. はじめに」。病理学と細菌学に関するシュヴァイツェリシェ・ツァイツシュリフト。16 (3): 293–7。土井：10.1159/000160248。PMID 13101709。
- ^ Gledhill AW、Andrewes CH（1951年12月） 。「マウスの肝炎ウイルス」。British Journal of Experimental Pathology。32（6）：559–68。PMC 2073177。PMID 14895796。
- ^ グレッドヒル AW (1953). 「マウスのウイルス肝炎。II. 複雑な病因」。病理学と細菌学に関するシュヴァイツェリシェ・ツァイツシュリフト。16 (3): 298–301。土井：10.1159/000160249。PMID 13101710。
- ^ ab Morris, JA (1959). 「マウスウイルスの肝脳炎グループの新しいメンバー」.実験生物学と医学. 100 (4): 875–877. doi :10.3181/00379727-100-24810. PMID 13645751. S2CID 33553056.
- ^ Manaker, Robert A.; Piczak, Chester V.; Miller, Alice A.; Stanton, Mearl F. (1961). 「マウス白血病の研究を複雑にする肝炎ウイルス」国立がん研究所誌。27 (1): 29–51. doi :10.1093/jnci/27.1.29. PMID 13766009.
- ^ ab 平野 憲夫; 後藤 直明; 小川 哲夫; 小野 勝彦; 村上 俊明; 藤原 耕作 (1980). 「マウス肝炎ウイルス MHV-A59 を脳内に感染させた乳児ラットの水頭症」.微生物学および免疫学. 24 (9): 825–834. doi :10.1111/j.1348-0421.1980.tb02887.x. PMC 168494. PMID 6261095 .
- ^ ab パーカー、JC;クロス、SS;ウェストバージニア州ロウ (1970)。 「ラットコロナウイルス（RCV）：蔓延している、自然に発生するラットの向性ウイルス」。ウイルスに関するアーカイブ。31 (3–4): 293–302。土井：10.1007/BF01253764。PMC 7086756。PMID 4099196。
- ^ Bhatt , PN; Percy, DH; Jonas, AM (1972). 「ラットの唾液腺涙腺炎ウイルスの特徴：コロナウイルス群のメンバー」。感染 症ジャーナル。126 (2): 123–130。doi :10.1093/ infdis /126.2.123。PMC 7110018。PMID 4559849。
- ^ 「風邪に関する研究」。ネイチャー。157 ( 3996): 726–727。1946年6月 。Bibcode : 1946Natur.157R.726.。doi : 10.1038 / 157726b0。PMID 20986431。S2CID 4112885 。
- ^ Andrewes C (1966年7月). 「風邪に関する20年間の研究」. Proceedings of the Royal Society of Medicine . 59 (7): 635–7. doi : 10.1177/003591576605900727. PMC 1901004. PMID 5939517.
- ^ Andrewes CH, Worthington G (1959). 「いくつかの新しい、あるいはあまり知られていない呼吸器ウイルス」.世界保健機関紀要. 20 (2–3): 435–43. PMC 2537755. PMID 13651924 .
- ^ Kerr JR、Taylor-Robinson D (2007)。「David Arthur John Tyrrell CBE: 19 June 1925 - 2 May 2005」。 王立協会フェローの伝記。53 : 349–63。doi : 10.1098 /rsbm.2007.0014。PMID 18543468。S2CID 73300843 。
- ^ Tyrrell DA、Bynoe ML、Hitchcock G、Pereira HG、Andrewes CH (1960 年 1 月)。「風邪からのウイルス分離 I. ヒトボランティアによる実験」。Lancet . 1 ( 7118): 235–7. doi :10.1016/S0140-6736(60)90166-5. PMID 13840112。
- ^ Hitchcock G、Tyrrell DA (1960 年 1 月)。「風邪からのウイルス分離 II. 組織培養におけるウイルス干渉」。Lancet . 1 ( 7118): 237–9. doi :10.1016/S0140-6736(60)90167-7. PMID 14402042。
- ^ Tyrrell DA、Parsons R (1960年1月)。「風邪からのウイルス分離。III.組織培養における細胞変性効果」。Lancet。1 ( 7118 ): 239–42。doi : 10.1016 /S0140-6736(60)90168-9。PMID 13840115 。
- ^ Tyrrell DA 、Bynoe ML（1961年2月）。「風邪からのさらなるウイルス分離」。British Medical Journal。1（5223）：393–7。doi ：10.1136/ bmj.1.5223.393。PMC 1953283。PMID 13778900。
- ^ Taylor-Robinson D、Hucker R 、 Tyrrell DA（1962年4月）。「風邪から分離されたいくつかのウイルスの組織培養における病原性に関する研究」。British Journal of Experimental Pathology。43（2）：189–93。PMC 2094670。PMID 13920009。
- ^ Tyrrell DA、Buckland FE、Bynoe ML、Hayflick L（1962年8月）。 「ヒトの風邪を引き起こすウイルス（DC）のヒト胎児細胞での培養」。Lancet。2 （7251）：320–2。doi ： 10.1016 /S0140-6736（62）90107-1。PMID 13923371 。
- ^ Kendall EJ、Bynoe ML、Tyrrell DA (1962 年 7 月) 。「寄宿学校で発生する風邪からのウイルス分離」。British Medical Journal。2 ( 5297 ): 82–6。doi : 10.1136 /bmj.2.5297.82。PMC 1925312。PMID 14455113。
- ^ Hoorn, B. (1964). 「モデル実験における呼吸器ウイルス」Acta Oto-Laryngologica . 188 (Sup188): 138–144. doi :10.3109/00016486409134552. PMID 14146666.
- ^ Hoorn, B.; Tyrrell, DA (1965). 「臓器培養における特定の「新しい」呼吸器ウイルスの増殖について」。British Journal of Experimental Pathology . 46 (2): 109–118. PMC 2095265. PMID 14286939 .
- ^ Monto , AS (1974). 「医学レビュー。コロナウイルス」。イェール大学生物学医学誌。47 (4): 234–251。PMC 2595130。PMID 4617423 。
- ^ ab Tyrrell, DA; Bynoe, ML (1965 年 6 月). 「器官培養における新型風邪ウイルスの培養」. British Medical Journal . 1 (5448): 1467–70. doi :10.1136/bmj.1.5448.1467. PMC 2166670. PMID 14288084 .
- ^カーン、ジェフリー・S. 、マッキントッシュ、ケネス（2005年）。「コロナウイルス発見の歴史と最近の進歩」小児感染症ジャーナル。24 （補足）：S223–S227。doi ：10.1097 / 01.inf.0000188166.17324.60。PMID 16378050。S2CID 10654941 。
- ^ Hamre, D.; Procknow, JJ (1966). 「ヒト呼吸器系から分離された新しいウイルス」.実験生物学と医学. 121 (1): 190–193. doi :10.3181/00379727-121-30734. PMID 4285768. S2CID 1314901.
- ^ Hamre, Dorothy; Kindig, David A.; Mann, Judith (1967). 「新しい呼吸器ウイルスの増殖と細胞内発達」. Journal of Virology . 1 (4): 810–816. doi :10.1128/JVI.1.4.810-816.1967. PMC 375356. PMID 4912236 .
- ^ Reagan, RL; Hauser, JE; Lillie, MG; Craig Jr., AH ( 1948). 「鶏の感染性気管支炎ウイルスの電子顕微鏡写真」。コーネル獣医。38 (2): 190–191。PMID 18863331 。
- ^ Reagan, RL; Brueckner, AL; Delaplane, JP (1950). 「鶏の感染性気管支炎および七面鳥の慢性呼吸器疾患のウイルスの電子顕微鏡による形態学的観察」The Cornell Veterinarian . 40 (4): 384–386. hdl :2027/uc1.b4179375. PMID 14792981.
- ^ Reagan, RL; Brueckner, AL (1952). 「感染性気管支炎ウイルス4株の電子顕微鏡研究」アメリカ獣医学研究誌. 13 (48): 417–418. ISSN 0002-9645. PMID 12976644.
- ^ Domermuth, CH; Edwards, OF (1957年1月1日). 「鳥類感染性気管支炎ウイルスに感染した漿尿膜の電子顕微鏡研究」. Journal of Infectious Diseases . 100 (1): 74–81. doi :10.1093/infdis/100.1.74. PMID 13416637.
- ^ Berry, DM; Cruickshank, JG; Chu, HP; Wells, RJH (1964). 「感染性気管支炎ウイルスの構造」.ウイルス学. 23 (3): 403–407. doi :10.1016/0042-6822(64)90263-6. PMID 14194135.
- ^ David-Ferreira, JF; Manaker, RA (1965). 「組織培養細胞におけるマウス肝炎ウイルスの発達に関する電子顕微鏡研究」. The Journal of Cell Biology . 24 (1): 57–78. doi :10.1083/jcb.24.1.57. PMC 2106561. PMID 14286297 .
- ^ Almeida, JD; Howatson, AF (1963). 「細胞関連ウイルスのネガティブ染色法」. The Journal of Cell Biology . 16 (3): 616–620. doi :10.1083/jcb.16.3.616. PMC 2106233. PMID 14012223 .
- ^ Almeida, J.; Cinader, B.; Howatson, A. (1963 年 9 月 1 日). 「抗原抗体複合体の構造。電子顕微鏡による研究」。実験医学ジャーナル。118 ( 3 ) : 327–340。doi : 10.1084 /jem.118.3.327。PMC 2137656。PMID 14077994。
- ^ Almeida, JD; Tyrrell, DAJ (1967). 「器官培養で増殖する、これまで特徴付けられていなかった 3種類のヒト呼吸器ウイルスの形態学」。一般ウイルス学ジャーナル。1 (2): 175–178。doi : 10.1099 /0022-1317-1-2-175。PMID 4293939 。
- ^ ab McIntosh, K.; Dees, JH; Becker, WB; Kapikian, AZ; Chanock, RM (1967). 「呼吸器疾患患者からの気管器官培養による新規ウイルスの回収」米国科学アカデミー紀要. 57 (4): 933–940. Bibcode :1967PNAS...57..933M. doi : 10.1073/pnas.57.4.933 . PMC 224637. PMID 5231356 .
- ^ Tyrrell, DAJ; Almeida, June D. (1967). 「ウイルスの検出と特徴付けのための臓器培養の直接電子顕微鏡法」Archives of Virology . 22 (3–4): 417–425. doi : 10.1007/BF01242962 . PMID 4300621. S2CID 21295037.
- ^ Becker, WB; McIntosh, K.; Dees, JH; Chanock, RM (1967). 「鳥類感染性気管支炎ウイルスおよび関連ヒトウイルス（株 229E）の形態形成」。Journal of Virology . 1 (5): 1019–1027. doi :10.1128/JVI.1.5.1019-1027.1967. PMC 375381. PMID 5630226 .
- ^ヘンリー、ロニー（ 2020）。「語源：コロナウイルス」。新興感染症。26 （5）：1027。doi ： 10.3201 / eid2605.ET2605。PMC 7181939。
- ^ 「ウイルス学：コロナウイルス」. Nature . 220 (5168): 650. 1968. Bibcode :1968Natur.220..650.. doi :10.1038/220650b0. PMC 7086490 .
- ^ウィルディ、ピーター (1971)。「ウイルスの分類と命名法。ウイルス 命名法に関する国際委員会の第一報」(PDF)。ウイルス学モノグラフ。5 :27–73。
- ^ 「ICTV分類の歴史：鳥類コロナウイルス」。国際ウイルス分類委員会（ICTV）2020年8月17日閲覧。
- ^ ペンシルバニア州ナトール;カンザス州ハラップ (1982)。 「マンクスミズナギドリ（Puffinus puffinus）の病気であるパフィノーシスの研究中にコロナウイルスが分離された」。ウイルス学のアーカイブ。73 (1): 1-13。土井：10.1007/BF01341722。PMC 7086650。PMID 7125912。
- ^ 「ICTV分類の歴史：マウスコロナウイルス」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月17日閲覧。
- ^ 「ICTV分類の歴史：ヒトコロナウイルス229E」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月17日閲覧。
- ^ ブラッドバーン、AF (1970)。 「コロナウイルス間の抗原関係」。ウイルスに関するアーカイブ。31 (3–4): 352–364。土井：10.1007/BF01253769。PMC 7086994。PMID 4321451。
- ^ Tyrrell, DA; Bynoe, ML; Hoorn, B. (1968). 「風邪患者からの「難しい」ウイルスの培養」. British Medical Journal . 1 (5592): 606–610. doi :10.1136/bmj.1.5592.606. PMC 1985339. PMID 4295363 .
- ^ Fenner, Frank (1976). 「ウイルスの分類と命名法。国際ウイルス分類委員会第2回報告書」。Intervirology . 7 ( 1–2): 1–115. doi : 10.1159/000149938 . PMID 826499.
- ^ 「ICTV分類の歴史：コロナウイルス科」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月17日閲覧。
- ^ 「ICTV分類の歴史：ヒトコロナウイルス229E」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月21日閲覧。
- ^ Greig, AS; Mitchell, D.; Corner, AH; Bannister, GL; Meads, EB; Julian, RJ (1962). 「子豚の脳脊髄炎を引き起こす血球凝集性ウイルス」. Canadian Journal of Comparative Medicine and Veterinary Science . 26 (3): 49–56. PMC 1583410. PMID 17649356 .
- ^ Mebus, CA; Stair, EL; Rhodes, MB; Twiehaus, MJ (1973). 「コロナウイルス様因子によって引き起こされる新生子牛下痢の病理学」.獣医病理学. 10 (1): 45–64. doi : 10.1177/030098587301000105 . PMID 4584109. S2CID 40365985.
- ^ Caul, EO; Clarke, SK (1975). 「非細菌性胃腸炎患者から伝播したコロナウイルス」Lancet . 2 (7942): 953–954. doi :10.1016/s0140-6736(75)90363-3. PMC 7135454 . PMID 53434.
- ^ Guy, JS; Breslin, JJ; Breuhaus, B.; Vivrette, S.; Smith, LG (2000). 「下痢性子馬から分離されたコロナウイルスの特徴」. Journal of Clinical Microbiology . 38 (12): 4523–4526. doi :10.1128/JCM.38.12.4523-4526.2000. PMC 87631. PMID 11101590.
- ^ Erles, Kerstin; Toomey, Crista; Brooks, Harriet W.; Brownlie, Joe (2003). 「犬感染性呼吸器疾患の犬におけるグループ2コロナウイルスの検出」Virology . 310 (2): 216–223. doi :10.1016/s0042-6822(03)00160-0. PMC 7126160 . PMID 12781709.
- ^ 「ICTV分類の歴史：ベータコロナウイルス1」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月21日閲覧。
- ^ Woo, Patrick CY; Lau, Susanna KP; Huang, Yi; Yuen, Kwok-Yung (2009). 「コロナウイルスの多様性、系統発生、種間ジャンプ」.実験生物学と医学. 234 (10): 1117–1127. doi : 10.3181/0903-MR-94 . PMID 19546349. S2CID 21900893.
- ^ Carstens, EB (2010). 「国際ウイルス分類委員会への分類提案の批准投票 (2009)」。Archives of Virology . 155 (1): 133–146. doi :10.1007/s00705-009-0547-x. PMC 7086975 . PMID 19960211.
- ^ ab “ICTV 9th Report (2011): Coronavirusaviridae (Virus Taxonomy: 2020 Release)”. talk.ictvonline.org . 2021年. 2020年1月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年12月18日閲覧。
- ^ ファン・デル・フック、リア;ピルク、クシシュトフ。ジェビンク、マーテン F.フェルミューレン オースト、ウィルマ。バークハウト、ロン・JM。ウォルザーズ、カーチャ C.ヴェルトハイム・ヴァン・ディレン、ポーリン、メイン州。カンドルプ、ジョス。スパールガレン、ジョーク。ベン・バークハウト (2004)。 「新型ヒトコロナウイルスの特定」。自然医学。10 (4): 368–373。土井：10.1038/nm1024。PMC 7095789。PMID 15034574。
- ^カーン、ジェフリー・S.、 マッキントッシュ、ケネス（2005年）。「コロナウイルス発見の歴史と最近の進歩」小児感染症ジャーナル。24 （11補足）：223–227。doi ：10.1097 / 01.inf.0000188166.17324.60。PMID 16378050。S2CID 10654941 。
- ^ Fouchier, Ron AM; Hartwig, Nico G.; Bestebroer, Theo M.; Niemeyer, Berend; de Jong, Jan C.; Simon, James H.; Osterhaus, Albert DME (2004). 「ヒトの呼吸器疾患に関連する、これまで説明されていないコロナウイルス」。Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 101 (16): 6212–6216. Bibcode :2004PNAS..101.6212F. doi : 10.1073/pnas.0400762101 . PMC 395948 . PMID 15073334.
- ^ Esper, Frank; Weibel, Carla; Ferguson, David; Landry, Marie L.; Kahn, Jeffrey S. (2005). 「乳児および幼児の呼吸器疾患に関連する新しいヒトコロナウイルスの証拠」The Journal of Infectious Diseases . 191 (4): 492–498. doi :10.1086/428138. PMC 7199485 . PMID 15655770.
- ^ Huynh, Jeremy; Li, Shimena; Yount, Boyd; Smith, Alexander; Sturges, Leslie; Olsen, John C.; Nagel, Juliet; Johnson, Joshua B.; Agnihothram, Sudhakar; Gates, J. Edward; Frieman, Matthew B. (2012). 「ヒトコロナウイルス株 NL63 が人獣共通感染症起源であることを裏付ける証拠」Journal of Virology . 86 (23): 12816–12825. doi :10.1128/JVI.00906-12. PMC 3497669 . PMID 22993147.
- ^ Woo, Patrick CY; Lau, Susanna KP; Chu, Chung-ming; Chan, Kwok-hung; Tsoi, Hoi-wah; Huang, Yi; Wong, Beatrice HL; Poon, Rosana WS; Cai, James J.; Luk, Wei-kwang; Poon, Leo LM (2005). 「肺炎患者由来の新規コロナウイルス、コロナウイルス HKU1 の特性と完全なゲノム配列」。Journal of Virology . 79 (2): 884–895. doi :10.1128/JVI.79.2.884-895.2005. PMC 538593. PMID 15613317.
- ^ Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY; Yip, Cyril CY; Tse, Herman; Tsoi, Hoi-wah; Cheng, Vincent CC; Lee, Paul; Tang, Bone SF; Cheung, Chris HY; Lee, Rodney A.; So, Lok-yee (2006). 「香港におけるコロナウイルス HKU1 とその他のコロナウイルス感染症」。Journal of Clinical Microbiology。44 (6): 2063–2071. doi :10.1128/JCM.02614-05. PMC 1489438。PMID 16757599 。
- ^ Sloots, T; McErlean, P; Speicher, D; Arden, K; Nissen, M; MacKay, I (2006). 「オーストラリアの小児におけるヒトコロナウイルスHKU1およびヒトボカウイルスの証拠」。Journal of Clinical Virology。35 ( 1 ) : 99–102。doi : 10.1016/ j.jcv.2005.09.008。PMC 7108338。PMID 16257260。
- ^ Vabret, A.; Dina, J.; Gouarin, S.; Petitjean, J.; Corbet, S.; Freymuth, F. (2006). 「新しいヒトコロナウイルスHKU1の検出：6症例の報告」。臨床 感染症。42 ( 5 ): 634–9。doi : 10.1086/ 500136。PMC 7107802。PMID 16447108。
- ^ Esper , Frank; Weibel, Carla; Ferguson, David; Landry, Marie L.; Kahn, Jeffrey S. ( 2006). 「米国におけるコロナウイルスHKU1感染」。新興感染症。12 (5): 775–9。doi :10.3201/eid1205.051316。PMC 3374449。PMID 16704837 。
- ^ 米国疾病管理予防センター (CDC) (2003)。「最新情報: 重症急性呼吸器症候群の発生 - 全世界、2003 年」。疾病および死亡週報。52 (12): 241–246, 248。PMID 12680518 。
- ^ ab ペン、グオウェン;彼、ジャンフォン。リン、ジンヤン。周、端華。ユウ、デウェン。梁文佳。李玲輝。郭如寧。ルオ・ホイミン。徐瑞恒 (2003)。 「広東省における重症急性呼吸器症候群に関する疫学研究」。中華劉興冰雪座志＝中華劉興冰雪座志。24 (5): 350–352。PMID 12820925。
- ^ Zhong, NS; Zheng, BJ; Li, YM; Poon, null; Xie, ZH; Chan, KH; Li, PH; Tan, SY; Chang, Q.; Xie, JP; Liu, XQ (2003). 「2003 年 2 月の中華人民共和国広東省における重症急性呼吸器症候群 (SARS) の疫学と原因」Lancet . 362 (9393): 1353–1358. doi :10.1016/s0140-6736(03)14630-2. PMC 7112415 . PMID 14585636.
- ^ ab Cherry, James D. (2004). 「2002-2003 年の SARS ミニパンデミックの年表」.小児呼吸器レビュー. 5 (4): 262–269. doi : 10.1016/j.prrv.2004.07.009. PMC 7106085. PMID 15531249.
- ^ WHO (2003年3月16日). 「重症急性呼吸器症候群（SARS） - 複数国での発生 - 最新情報」. WHO . 2003年3月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年8月22日閲覧。
- ^ Peiris, JSM; Lai, ST; Poon, LLM; Guan, Y.; Yam, LYC; Lim, W.; Nicholls, J.; Yee, WKS; Yan, WW; Cheung, MT; Cheng, VCC (2003). 「重症急性呼吸器症候群の原因として考えられるコロナウイルス」Lancet . 361 (9366): 1319–1325. doi :10.1016/s0140-6736(03)13077-2. PMC 7112372 . PMID 12711465.
- ^ Poutanen, Susan M.; Low, Donald E.; Henry, Bonnie; Finkelstein, Sandy; Rose, David; Green, Karen; Tellier, Raymond; Draker, Ryan; Aomori, Dena; Ayers, Melissa; Chan, Adrienne K. (2003). 「カナダにおける重症急性呼吸器症候群の特定」. The New England Journal of Medicine . 348 (20): 1995–2005. doi : 10.1056/NEJMoa030634 . hdl : 1807/16919 . PMID 12671061.
- ^ Ksiazek, Thomas G.; Erdman, Dean; Goldsmith, Cynthia S.; Zaki, Sherif R.; Peret, Teresa; Emery, Shannon; Tong, Suxiang; Urbani, Carlo; Comer, James A.; Lim, Wilina; Rollin, Pierre E. (2003). 「重症急性呼吸器症候群に関連する新規コロナウイルス」. The New England Journal of Medicine . 348 (20): 1953–1966. doi : 10.1056/NEJMoa030781 . PMID 12690092.
- ^ 「ICTV分類の歴史：重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルス」。国際ウイルス分類委員会（ICTV）。2020年2月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年8月22日閲覧。
- ^ Vijayanand, Pandurangan; Wilkins, Ed; Woodhead, Mark (2004). 「重症急性呼吸器症候群 (SARS): レビュー」.臨床医学. 4 (2): 152–160. doi : 10.7861/clinmedicine.4-2-152. PMC 4954004. PMID 15139736.
- ^ Guan, Y.; Zheng, BJ; He, YQ; Liu, XL; Zhuang, ZX; Cheung, CL; Luo, SW; Li, PH; Zhang, LJ; Guan, YJ; Butt, KM (2003). 「中国南部の動物からの SARS コロナウイルス関連ウイルスの分離と特徴付け」. Science . 302 (5643): 276–278. Bibcode :2003Sci...302..276G. doi : 10.1126/science.1087139 . PMID 12958366. S2CID 10608627.
- ^ ab 李、文東;石、正麗。ユウ、メン。レン、ウゼ。スミス、クレイグ。エプスタイン、ジョナサン・H.王、漢中。ゲイリー・クラメリ。胡志宏。張華君。張建紅 (2005)。 「コウモリはSARSのようなコロナウイルスを自然に保有している。」科学。310 (5748): 676–679。Bibcode :2005Sci...310..676L。土井：10.1126/science.1118391。PMID 16195424。S2CID 2971923 。
- ^ ab Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY; Li, Kenneth SM; Huang, Yi; Tsoi, Hoi-Wah; Wong, Beatrice HL; Wong, Samson SY; Leung, Suet-Yi; Chan, Kwok-Hung; Yuen, Kwok-Yung (2005). 「中国キクガシラコウモリにおける重症急性呼吸器症候群コロナウイルス様ウイルス」。米国 科学アカデミー紀要。102 ( 39 ): 14040–14045。Bibcode :2005PNAS..10214040L。doi : 10.1073/ pnas.0506735102。PMC 1236580。PMID 16169905。
- ^ Amodio, Emanuele; Vitale, Francesco; Cimino, Livia; Casuccio, Alessandra; Tramuto, Fabio (2020). 「新型コロナウイルス（SARS-Cov-2）の発生：国際科学文献からの最初の証拠と未解決の疑問」。ヘルスケア 。8 （ 1 ）：51。doi ： 10.3390 / healthcare8010051。PMC 7151147。PMID 32120965。
- ^ ab 「COVID-19に対するWHOの対応のタイムライン」www.who.int 。 2020年8月22日閲覧。
- ^ Cheng, Zhangkai J.; Shan, Jing (2020). 「2019年新型コロナウイルス：現状と現状」.感染. 48 (2): 155–163. doi :10.1007/s15010-020-01401-y. PMC 7095345. PMID 32072569 .
- ^ グラリンスキー、リサ E. Menachery、Vineet D. (2020 年 1 月 24 日)。 「コロナウイルスの再来：2019-nCoV」。ウイルス。12 (2): 135.土井: 10.3390/v12020135。PMC 7077245。PMID 31991541。
- ^ 「新型コロナウイルス感染症（COVID-19）とその原因ウイルスの命名」www.who.int 。 2020年8月22日閲覧。
- ^ Gorbalenya et al. (国際ウイルス分類委員会のコロナウイルス科研究グループ) (2020). 「重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルス種：2019-nCoVの分類とSARS-CoV-2の命名」。Nature Microbiology . 5 (4): 536–544. doi :10.1038/s41564-020-0695-z. PMC 7095448. PMID 32123347 .
- ^ van Doremalen, Neeltje; Bushmaker, Trenton; Morris, Dylan H.; Holbrook, Myndi G.; Gamble, Amandine; Williamson, Brandi N.; Tamin, Azaibi; Harcourt, Jennifer L.; Thornburg, Natalie J. (2020). 「SARS-CoV-1と比較したSARS-CoV-2のエアロゾルおよび表面安定性」。The New England Journal of Medicine。382（16）：1564–1567。doi ： 10.1056 /NEJMc2004973。PMC 7121658。PMID 32182409。
- ^ 「ジョンズホプキンス大学（JHU）システム科学工学センター（CSSE）によるCOVID-19ダッシュボード」。ArcGIS。ジョンズホプキンス大学。 2023年3月10日閲覧。
- ^ Zhang, Tao; Wu, Qunfu; Zhang, Zhigang (2020). 「COVID-19の発生に関連するSARS-CoV-2の起源はセンザンコウである可能性あり」Current Biology . 30 (7): 1346–1351. Bibcode :2020CBio...30E1346Z. doi :10.1016/j.cub.2020.03.022. PMC 7156161 . PMID 32197085.
- ^ シャオ、カンペン;ザイ、ジュンキョン。フォン、ヤオユー。周、牛。張、徐。ゾウ、ジエジャン。リー、ナ。郭雅瓊。リー・シャオビン。沈、雪娟。張志鵬（2020）。 「マラヤセンザンコウからのSARS-CoV-2関連コロナウイルスの分離」。自然。583 (7815): 286–289。Bibcode :2020Natur.583..286X。土井：10.1038/s41586-020-2313-x。ISSN 1476-4687。PMID 32380510。
- ^ ラム、トミー・ツァンユク;ジア、ナ。チャン・ヤウェイ。シャム、マーカス・ホーヒン。ジャン、ジアフー。ジュー、フアチェン。トン、イガン。シー・ヨンシア。ニー、シュエビン。廖、雲市。リー・ウェンファン (2020)。 「マラヤセンザンコウにおけるSARS-CoV-2関連コロナウイルスの同定」。自然。583 (7815): 282–285。Bibcode :2020Natur.583..282L。土井: 10.1038/s41586-020-2169-0。PMID 32218527。
- ^ Zhou, Hong; Chen, Xing; Hu, Tao; Li, Juan; Song, Hao; Liu, Yanran; Wang, Peihan; Liu, Di; Yang, Jing; Holmes, Edward C.; Hughes, Alice C. (2020). 「SARS-CoV-2に密接に関連する新しいコウモリコロナウイルスには、スパイクタンパク質のS1/S2切断部位に自然な挿入が含まれています」。Current Biology。30 （11）： 2196–2203。Bibcode ： 2020CBio ... 30E2196Z。doi ：10.1016/j.cub.2020.05.023。PMC 7211627。PMID 32416074。
- ^ 周、彭;ヤン・シンロウ。王シアングァン。胡、ベン。張、雷。張、魏。シ、ハオルイ。朱、燕。李、北。ファン、チャオリン。チェン・フイドン (2020) 「おそらくコウモリ起源の新型コロナウイルスに関連した肺炎の発生」。自然。579 (7798): 270–273。Bibcode :2020Natur.579..270Z。土井：10.1038/s41586-020-2012-7。PMC 7095418。PMID 32015507。
- ^ Andersen, Kristian G.; Rambaut, Andrew; Lipkin, W. Ian; Holmes, Edward C.; Garry, Robert F. (2020). 「SARS-CoV-2の近位起源」. Nature Medicine . 26 (4): 450–452. doi :10.1038/s41591-020-0820-9. PMC 7095063. PMID 32284615 .
- ^ ライトナー、トーマス; クマール、スディール (2020). 「SARS-CoV-2はどこから来たのか?」分子生物学と進化. 37 (9): 2463–2464. doi :10.1093/molbev/msaa162. PMC 7454771 . PMID 32893295.
- ^ Abdel-Moneim, Ahmed S.; Abdelwhab, Elsayed M. (2020). 「動物宿主のSARS-CoV-2感染の証拠」. 病原体. 9 (7): E529. doi : 10.3390 /pathogens9070529 . PMC 7400078. PMID 32629960.
- ^ Deng, Junhua; Jin, Yipeng; Liu, Yuxiu; Sun, Jie; Hao, Liying; Bai, Jingjing; Huang, Tian; Lin, Degui; Jin, Yaping (2020). 「実験動物、家畜、伴侶動物、野生動物に対するSARS-CoV-2の血清学的調査では、35種類の動物の中間宿主が除外されている」。越境性 および新興疾患。67 (4): 1745–1749。doi : 10.1111/tbed.13577。PMC 7264586。PMID 32303108。
- ^ abc Boni, Maciej F.; Lemey, Philippe; Jiang, Xiaowei; Lam, Tommy Tsan-Yuk; Perry, Blair W.; Castoe, Todd A.; Rambaut, Andrew; Robertson, David L. (2020). 「COVID-19パンデミックの原因となるSARS-CoV-2サルベコウイルス系統の進化的起源」Nature Microbiology . 5 (11): 1408–1417. doi : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . PMID 32724171。S2CID 214793698 。
- ^ Zhang, Tao; Wu, Qunfu; Zhang, Zhigang (2020). 「COVID-19の発生に関連するSARS-CoV-2の起源はセンザンコウである可能性あり」Current Biology . 30 (7): 1346–1351. Bibcode :2020CBio...30E1346Z. doi :10.1016/j.cub.2020.03.022. PMC 7156161 . PMID 32197085.
- ^ シャオ、カンペン;ザイ、ジュンキョン。フォン、ヤオユー。周、牛。張、徐。ゾウ、ジエジャン。リー、ナ。郭雅瓊。リー・シャオビン。沈、雪娟。張志鵬（2020）。 「マラヤセンザンコウからのSARS-CoV-2関連コロナウイルスの分離」。自然。583 (7815): 286–289。Bibcode :2020Natur.583..286X。土井：10.1038/s41586-020-2313-x。ISSN 1476-4687。PMID 32380510。S2CID 218557880 。
- ^ ラム、トミー・ツァンユク;ジア、ナ。チャン・ヤウェイ。シャム、マーカス・ホーヒン。ジャン、ジアフー。ジュー、フアチェン。トン、イガン。シー・ヨンシア。ニー、シュエビン。廖、雲市。リー・ウェンファン (2020)。 「マラヤセンザンコウにおけるSARS-CoV-2関連コロナウイルスの同定」。自然。583 (7815): 282–285。Bibcode :2020Natur.583..282L。土井: 10.1038/s41586-020-2169-0。PMID 32218527。S2CID 214683303 。
- ^ バオ、リンリン;鄧、魏。黄保英。ガオ、ホン。劉、江寧。レン、リリ。魏、強。ゆう、ピン。徐延峰（2020）。 「hACE2トランスジェニックマウスにおけるSARS-CoV-2の病原性」。自然。583 (7818): 830–833。Bibcode :2020Natur.583..830B。土井：10.1038/s41586-020-2312-y。PMID 32380511。S2CID 213530398 。
- ^ Chan, Jasper Fuk-Woo; Zhang, Anna Jinxia; Yuan, Shuofeng; Poon, Vincent Kwok-Man; Chan, Chris Chung-Sing; Lee, Andrew Chak-Yiu; Chan, Wan-Mui; Fan, Zhimeng; Tsoi, Hoi-Wah (2020). 「ゴールデンシリアハムスターモデルにおけるコロナウイルス病2019（COVID-19）の臨床的および病理学的症状のシミュレーション：疾患の病因および伝染性への影響」。臨床感染症。71 （ 9 ）：2428–2446。doi ：10.1093 / cid/ciaa325。PMC 7184405。PMID 32215622。
- ^ Yuan, Shu; Jiang, Si-Cong; Li, Zi-Lin (2020). 「新型コロナウイルスSARS-CoV-2の中間宿主候補の分析」. Frontiers in Veterinary Science . 7 :379. doi : 10.3389/fvets.2020.00379 . PMC 7297130. PMID 32582786 .
- ^ ab Hijawi, B.; Abdallat, M.; Sayaydeh, A.; Alqasrawi, S.; Haddadin, A.; Jaarour, N.; Alsheikh, S.; Alsanouri, T. (2013). 「ヨルダンにおける2012年4月の新型コロナウィルス感染症：回顧的調査による疫学的知見」.東地中海保健ジャーナル. 19 (Suppl 1): S12–18. doi : 10.26719/2013.19.supp1.S12 . PMID 23888790.
- ^ Zaki, Ali M.; van Boheemen, Sander; Bestebroer, Theo M.; Osterhaus, Albert DME; Fouchier, Ron AM (2012). 「サウジアラビアの肺炎患者から新型コロナウイルスが分離」。 ニューイングランド医学ジャーナル。367 ( 19): 1814–1820。doi : 10.1056 /NEJMoa1211721。PMID 23075143。
- ^ WHO (2013年5月23日). 「新型コロナウイルス感染症 - 最新情報（中東呼吸器症候群 - コロナウイルス）」. WHO . 2013年6月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年8月23日閲覧。
- ^ デ・グルート、ラウル・J.;ベイカー、スーザン C.バリック、ラルフ S.ブラウン、キャロライン S.ドロステン、クリスチャン。アンジュアネス、ルイス。フーシエ、ロン AM。ガリアーノ、モニカ。ゴルバレニャ、アレクサンダー E.メミッシュ、ジアド A.パールマン、スタンリー (2013)。 「中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）：コロナウイルス研究グループの発表」。ウイルス学ジャーナル。87 (14): 7790–7792。土井：10.1128/JVI.01244-13。ISSN 1098-5514。PMC 3700179。PMID 23678167。
- ^ Adams, Michael J.; Lefkowitz, Elliot J.; King, Andrew MQ; Harrach, Balázs; Harrison, Robert L.; Knowles, Nick J.; Kropinski, Andrew M.; Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H. (2016). 「国際ウイルス分類委員会への分類提案の批准投票 (2016)」。Archives of Virology . 161 (10): 2921–2949. doi :10.1007/s00705-016-2977-6. PMC 7086986 . PMID 27424026.
- ^ メミッシュ、ジアド A.;ミシュラ、ニシェイ。オリヴァル、ケビン J.ファグボ、シャムスディーン F.カプール、ヴィシャル。エプスタイン、ジョナサン・H.アルハキーム、ラファト。ドゥロシンルン、アブドゥルカリーム。アル・アスマリ、ムシャバブ。イスラム教、アリフル。カプール、アミット (2013)。 「コウモリの中東呼吸器症候群コロナウイルス、サウジアラビア」。新興感染症。19 (11): 1819 ～ 1823 年。土井：10.3201/eid1911.131172。PMC 3837665。PMID 24206838。
- ^ Madani, Tariq A.; Azhar, Esam I.; Hashem, Anwar M. (2014). 「ラクダからヒトへのMERSコロナウイルスの感染の証拠」. The New England Journal of Medicine . 370 (14): 2499–2505. doi :10.1056/NEJMc1409847. PMID 25271614.
- ^ Drosten, Christian; Kellam, Paul; Memish, Ziad A. (2014). 「ラクダからヒトへのMERSコロナウイルスの感染の証拠」The New England Journal of Medicine . 371 (14): 1359–1360. doi :10.1056/NEJMc1409847. PMID 25271615.
- ^ メミッシュ、ジアド A.;パールマン、スタンリー。ヴァン・ケルクホーフ、マリア・D.ズムラ、アリムディン（2020）。 「中東呼吸器症候群」。ランセット。395 (10229): 1063–1077。土井：10.1016/S0140-6736(19)33221-0。PMC 7155742。PMID 32145185。
- ^ Doyle, LP; Hutchings, LM (1946). 「豚の伝染性胃腸炎」アメリカ獣医学会誌。108 : 257–259. PMID 21020443.
- ^ Mcclurkin, AW (1965). 「豚の伝染性胃腸炎に関する研究 I. 豚の腎臓細胞培養における伝染性胃腸炎の細胞変性ウイルスの分離と同定」. Canadian Journal of Comparative Medicine and Veterinary Science . 29 (2): 46–53. PMC 1494364. PMID 14290945 .
- ^ abc 「ICTV分類の歴史：アルファコロナウイルス1」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月19日閲覧。
- ^ Holzworth, J. (1963). 「猫の重要な疾患」. The Cornell Veterinarian . 53 : 157–160. PMID 13961523.
- ^ Wolfe, LG; Griesemer, RA (1966). 「猫の感染性腹膜炎」. Pathologia Veterinaria . 3 (3): 255–270. doi :10.1177/030098586600300309. PMID 5958991. S2CID 12930790.
- ^ Zook, BC; King, NW; Robison, RL; McCombs, HL (1968). 「ネコ感染性腹膜炎のウイルス病因に関する超微細構造的証拠」. Pathologia Veterinaria . 5 (1): 91–95. doi :10.1177/030098586800500112. S2CID 73331347.
- ^ Pedersen, NC; Boyle, JF; Floyd, K.; Fudge, A.; Barker, J. (1981). 「猫の腸管コロナウイルス感染症と猫感染性腹膜炎との関係」. American Journal of Veterinary Research . 42 (3): 368–377. PMID 6267960.
- ^ Dea, S.; Roy, RS; Elazhary, MASY (1982). 「下痢を起こした猫の糞便中のコロナウイルス様粒子」.カナダ獣医学ジャーナル. 23 (5): 153–155. PMC 1790106. PMID 17422139 .
- ^ ab Hartmann, Katrin (2005). 「猫の感染性腹膜炎」.北米獣医クリニック. 小動物診療. 35 ( 1): 39–79. doi :10.1016/j.cvsm.2004.10.011. PMC 7114919. PMID 15627627.
- ^ Vennema, H.; Poland, A.; Foley, J.; Pedersen, NC (1998). 「ネコ感染性腹膜炎ウイルスは風土病性ネコ腸管コロナウイルスの突然変異により発生する」. Virology . 243 (1): 150–157. doi :10.1006/viro.1998.9045. PMC 7131759. PMID 9527924 .
- ^ Binn, LN; Lazar, EC; Keenan, KP; Huxsoll, DL; Marchwicki, RH; Strano, AJ (1974). 「下痢を起こした軍用犬からのコロナウイルスの回収と特徴付け」。米国動物衛生協会年次会議議事録(78): 359–366。PMID 4377955。
- ^ McArdle, F.; Bennett, M.; Gaskell, RM; Tennant, B.; Kelly, DF; Gaskell, CJ (1990)。「猫における犬コロナウイルス感染症：猫の感染性腹膜炎における可能性のある役割」。Cavanagh, David; Brown, T. David K. (編)。コロナウイルスとその疾患。実験医学と生物学の進歩。第 276 巻。ボストン、マサチューセッツ州：Springer US。pp. 475–479。doi :10.1007 / 978-1-4684-5823-7_66。ISBN 978-1-4684-5825-1. PMID 1966440. S2CID 37146553.
- ^ Olsen, Christopher W. (1993). 「ネコ 感染性腹膜炎ウイルスのレビュー：分子生物学、免疫病理学、臨床的側面、およびワクチン接種」。獣医微生物学。36 (1): 1–37。doi :10.1016/ 0378-1135 (93)90126- R。PMC 7117146。PMID 8236772。
- ^ ヘレウェグ、AA;スミーンク、I.ホルジネク、MC。ペンシルバニア州ロッティアー;デ・グルート、RJ (1998)。 「ネココロナウイルスII型株79-1683および79-1146は、ネココロナウイルスI型とイヌコロナウイルスの間の二重組換えに由来する。」ウイルス学ジャーナル。72 (5): 4508–4514。土井：10.1128/JVI.72.5.4508-4514.1998。PMC 109693。PMID 9557750。
- ^ Jacobs, L.; de Groot, R.; van der Zeijst, BA; Horzinek, MC; Spaan, W. (1987). 「豚伝染性胃腸炎ウイルス (TGEV) のペプロマー遺伝子のヌクレオチド配列: ネコ伝染性腹膜炎ウイルス (FIPV) のペプロマータンパク質の配列との比較」.ウイルス研究. 8 (4): 363–371. doi :10.1016/0168-1702(87)90008-6. PMC 7134191. PMID 2829461 .
- ^ Hohdatsu, T.; Okada, S.; Koyama, H. (1991). 「ネコ伝染性腹膜炎ウイルス II 型に対するモノクローナル抗体の特性とネコ、ブタ、イヌコロナウイルス間の抗原関係」。Archives of Virology . 117 (1–2): 85–95. doi :10.1007/BF01310494. PMC 7086586. PMID 1706593 .
- ^ 「ICTV分類の歴史：ネコ感染性腹膜炎ウイルス」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月18日閲覧。
- ^オールドハム 、 J (1972)。「編集者への手紙」。養豚。72 （10月号補遺）：72-73。
- ^ペンサート、モーリス・B.、マルテッリ、パオロ（2016 年）。「豚流行性下痢 ：ヨーロッパからの回顧と議論の的」。ウイルス研究。226 ：1–6。doi ：10.1016/ j.virusres.2016.05.030。PMC 7132433。PMID 27317168。
- ^ Lee, Changhee (2015). 「豚流行性下痢ウイルス：新たに出現および再出現した豚流行性ウイルス」. Virology Journal . 12 :193. doi : 10.1186/s12985-015-0421-2 . PMC 4687282. PMID 26689811 .
- ^ Wood, E. (1977). 「豚流行性下痢の明らかに新しい症候群」. Veterinary Record . 100 (12): 243–244. doi :10.1136/vr.100.12.243 (2024年11月2日非アクティブ). PMID 888300. S2CID 45192183.
{{cite journal}}: CS1 メンテナンス: DOI は 2024 年 11 月時点で非アクティブです (リンク) - ^ Pensaert, MB; de Bouck, P. (1978). 「豚の下痢に関連する新しいコロナウイルス様粒子」Archives of Virology . 58 (3): 243–247. doi : 10.1007/BF01317606. PMC 7086830. PMID 83132.
- ^ 「ICTV分類の歴史：豚流行性下痢ウイルス」。国際ウイルス分類委員会（ICTV） 。 2020年8月20日閲覧。
- ^ Antas, Marta ; Woźniakowski, Grzegorz (2019). 「ヨーロッパの豚における豚流行性下痢（PED ）の現状」。獣医学研究ジャーナル。63 （4）：465–470。doi ： 10.2478 / jvetres -2019-0064。PMC 6950429。PMID 31934654。
- ^ レーガン、レジナルド L.、ポーター、JR、グエムレク、メアリー、ブルークナー、AL (1956)。「洞窟コウモリ (Myotis lucifugus) の感染性気管支炎ウイルスのワクテル IBV 株に対する反応」アメリカ顕微鏡学会誌。75 (3): 322。doi :10.2307/3223962。JSTOR 3223962 。
- ^ Marra, Marco A.; Jones, Steven JM; Astell, Caroline R.; Holt, Robert A.; Brooks-Wilson, Angela; Butterfield, Yaron SN; Khattra, Jaswinder; Asano, Jennifer K.; Barber, Sarah A.; Chan, Susanna Y.; Cloutier, Alison (2003 年 5 月 30 日). 「SARS 関連コロナウイルスのゲノム配列」. Science . 300 (5624): 1399–1404. Bibcode :2003Sci...300.1399M. doi : 10.1126/science.1085953 . PMID 12730501. S2CID 5491256.
- ^ ファン、イー;趙、櫂。 Shi、Zheng-Li。周、彭（2019）。 「中国におけるコウモリコロナウイルス」。ウイルス。11 (3): 210.土井: 10.3390/v11030210。PMC 6466186。PMID 30832341。
- ^ Wong, Antonio; Li, Xin; Lau, Susanna; Woo, Patrick (2019). 「コウモリコロナウイルスの世界的疫学」.ウイルス. 11 (2): 174. doi : 10.3390/v11020174 . PMC 6409556. PMID 30791586 .
- ^ Anthony, Simon J.; Johnson, Christine K.; Greig, Denise J.; Kramer, Sarah; Che, Xiaoyu; Wells, Heather; Hicks, Allison L.; Joly, Damien O.; Wolfe, Nathan D.; Daszak, Peter; Karesh, William (2017). 「コロナウイルス多様性のグローバルパターン」。ウイルス進化 。3 ( 1 ) : vex012。doi :10.1093/ve/vex012。PMC 5467638。PMID 28630747。
- ^ フォルニ、ディエゴ;カリアーニ、ラチェレ。クレリチ、マリオ。シローニ、マヌエラ (2017)。 「ヒトコロナウイルスゲノムの分子進化」。微生物学の動向。25 (1): 35-48。土井：10.1016/j.tim.2016.09.001。PMC 7111218。PMID 27743750。
- ^ Rohaim, Mohammed A.; El Naggar, Rania F.; Abdelsabour, Mohammed A.; Mohamed, Mahmoud HA; El-Sabagh, Ibrahim M.; Munir, Muhammad (2020). 「感染性気管支炎ウイルスの進化解析により、顕著な遺伝的多様性と組み換えイベントが明らかに」。遺伝子。11 ( 6 ) : E605。doi : 10.3390/ genes11060605。PMC 7348897。PMID 32486006。
- ^ Luk, Hayes KH; Li, Xin; Fung, Joshua; Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY (2019). 「SARSコロナウイルスの分子疫学、進化、系統発生」。感染、遺伝学、進化：感染症における分子疫学と進化遺伝学のジャーナル。71：21–30。Bibcode ： 2019InfGE..71 ...21L。doi ：10.1016 / j.meegid.2019.03.001。PMC 7106202。PMID 30844511。
- ^ Cui, Jie; Li, Fang; Shi, Zheng-Li (2019). 「病原性コロナウイルスの起源と進化」. Nature Reviews. Microbiology . 17 (3): 181–192. doi :10.1038/s41579-018-0118-9. PMC 7097006. PMID 30531947 .
- ^ ウー、パトリック CY;ラウ、スザンナ KP;ラム、キャロルSF。ラウ、キャンディCY。ツァン、アラン KL。ラウ、ジョン・HN;バイ、ルー。テン、ジェイドLL;ツァン、クリスCC。王、明。鄭、博建 (2012)。 「デルタコロナウイルス属の7種類の新規哺乳類および鳥コロナウイルスの発見は、コウモリコロナウイルスがアルファコロナウイルスおよびベータコロナウイルスの遺伝子源であり、鳥コロナウイルスがガンマクロナウイルスおよびデルタコロナウイルスの遺伝子源であることを裏付けています。」ウイルス学ジャーナル。86 (7): 3995–4008。土井：10.1128/JVI.06540-11。PMC 3302495。PMID 22278237。
- ^ ヴェルトハイム、ジョエル・O.チュー、ダニエル KW。ピーリス、ジョセフSM。コサコフスキー池、セルゲイ L.。プーン、レオ LM (2013)。 「コロナウイルスの古代の起源に関する事例」。ウイルス学ジャーナル。87 (12): 7039–7045。土井：10.1128/JVI.03273-12。PMC 3676139。PMID 23596293。
- ^ 兼島隆;ほだつ・つとむ。萩野涼子。細谷咲子；野尻由衣;村田道子高野 智美;田辺真紀；常光宏（2007）。 「子犬におけるグループ2ウシコロナウイルスの感染力と病原性」。獣医学ジャーナル。69 (3): 301–303。土井: 10.1292/jvms.69.301。PMID 17409649。
- ^ Erles, Kerstin; Shiu, Kai-Biu; Brownlie, Joe (2007). 「犬呼吸器コロナウイルスの分離と配列分析」.ウイルス研究. 124 (1–2): 78–87. doi :10.1016/j.virusres.2006.10.004. PMC 7114246. PMID 17092595 .
- ^ ヴィジン、リーン;エルス州キーヤルツ;モエス、エリアン。トーレン、インゲ。ウォランツ、エルケ。レメイ、フィリップ。ヴァンダム、アン・ミーク。ヴァン・ランスト、マーク (2005)。 「ヒトコロナウイルスOC43の完全なゲノム配列：分子時計分析は、比較的最近の人獣共通コロナウイルス感染イベントを示唆している」。ウイルス学ジャーナル。79 (3): 1595 ～ 1604 年。土井：10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005。PMC 544107。PMID 15650185。
- ^ ヴァン・ボヒーメン、サンダー;デ・グラーフ、ミランダ。ラウバー、クリス。ベステブロアー、テオ M.ラージ、V. スターリン。ザキ、アリ・モー。オスターハウス、アルバート DME。ハーグマンズ、バート L.ゴルバレニャ、アレクサンダー E. (2012)。 「ヒトの急性呼吸窮迫症候群に関連して新たに発見されたコロナウイルスのゲノム特性評価」。mBio。3 (6): オンライン (00473-12)。土井：10.1128/mBio.00473-12。PMC 3509437。PMID 23170002。
- ^ モフド、ハムザ A.;アル・タウフィク、ジャファー・A.メミッシュ、ジアド A. (2016)。 「中東呼吸器症候群コロナウイルス（MERS-CoV）の起源と動物の保有源」。ウイルス学ジャーナル。13 (1): 87.土井: 10.1186/s12985-016-0544-0。PMC 4891877。PMID 27255185。
- ^ MacLean, Oscar A.; Lytras, Spyros; Weaver, Steven; Singer, Joshua B.; Boni, Maciej F.; Lemey, Philippe; Kosakovsky Pond, Sergei L.; Robertson, David L. (2021). 「コウモリにおけるSARS-CoV-2の進化における自然選択により、汎用ウイルスと非常に有能なヒト病原体が生み出された」. PLOS Biology . 19 (3): e3001115. doi : 10.1371/journal.pbio.3001115 . PMC 7990310. PMID 33711012 .
- ^ Hon, Chung-Chau; Lam, Tsan-Yuk; Shi, Zheng-Li; Drummond, Alexei J.; Yip, Chi-Wai; Zeng, Fanya; Lam, Pui-Yi; Leung, Frederick Chi-Ching (2008). 「コウモリ重症急性呼吸器症候群 (SARS) 様コロナウイルスの組み換え起源の証拠と SARS コロナウイルスの直接の祖先への影響」Journal of Virology . 82 (4): 1819–1826. doi :10.1128/JVI.01926-07. PMC 2258724 . PMID 18057240.