ゲラダヒヒ

ゲラダヒヒ[1]
男
両方のT. g を飲む赤ちゃんを持つ女性エチオピア、デブレ・リバノス近くのオブスキュラス
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	オナガザル科
属:	テロピテクス
種：	ゲラダヒゲナガザル
二名法名
ゲラダヒヒ （リュッペル、1835年）
ゲラダヒヒの分布

ゲラダ( Theropithecus gelada、アムハラ語: ጭላዳ、ローマ字:  č̣əlada、オロモ語: Jaldeessa daabee ) は、ブリーディングハート モンキーまたはゲラダ ヒヒとも呼ばれ、エチオピアの高地でのみ見られる旧世界ザルの一種で、高地に生息しています。 1,800～4,400m海抜 (5,900 ～ 14,400 フィート)。テロピテクス属の唯一の現存種であり、名前は「獣猿」を意味するギリシャ語の語源 (θηρο-πίθηκος : thēro-píthēkos) に由来しています。 ^{[3] [4]}パピオ属の近縁種であるヒヒと同様に、主に陸生で、ほとんどの時間を草原での採餌に費やし、食事の最大90％を草が占めています。

毛は黄褐色から暗褐色で、顔は黒く、まぶたは青白い。成体の雄は背中に長い毛があり、胸には砂時計のような形の目立つ明るい赤色の皮膚の斑点がある。雌も皮膚にむき出しの部分があるが、発情期以外はそれほど目立たず、発情期には皮膚が明るくなり、液体で満たされた水疱の「首飾り」が現れる。雄の平均体重は18.5 kg (41 lb)、雌の平均体重は11 kg (24 lb)。頭胴長は50～75 cm (20～30 in)、尾は30～50 cm (12～20 in)。

ゲラダヒヒは複雑な多層社会構造を持っています。生殖単位と雄単位の 2 つが基本的なグループです。群れは複数の生殖単位と雄単位の混合で構成され、コミュニティは 1 ～ 4 つの群れで構成されます。生殖単位内では、雌は一般的に近縁です。雄は生まれた群れから移動して自分の群れを支配しようとし、群れ内の雌は新しい雄を支持するか反対するかを選択できます。群れ内に雄が複数いる場合、雌と交尾できるのは 1 頭だけです。ゲラダヒヒは多様な発声レパートリーを持っており、その複雑さは人間に近いと考えられています。

ゲラダヒヒの個体数は1970年代の44万頭から2008年には20万頭にまで減少したと考えられている。大きな損失にもかかわらず、国際自然保護連合はゲラダヒヒを最も懸念されない種としてリストしている。

1979年以来、ゲラダヒヒは慣習的に独自の属（テロピテクス）に分類されているが、一部の遺伝子研究ではこのサルはヒヒ（パピオ属）の近縁種と同じグループにすべきだと示唆している。 ^{[5]他の研究者は、この種を}パピオからさらに遠い場所に分類している。^[6]ゲラダヒヒはその属の唯一の現生種であるが、化石記録からは、以前シモピテクス属に分類されていたT. brumpti、T. darti ^[7]、T. oswaldiといった、より大型の別種が知られている。^[8]テロピテクスは、現在はエチオピアに限定されているが、アフリカや地中海からアジア、南アフリカ、マラウイ、コンゴ民主共和国、タンザニア、ウガンダ、ケニア、アルジェリア、モロッコ、スペイン、インド（正確にはミルザプール、クエバ・ビクトリア、ピロ・ノルド、テルニフィネ、ハダル、トゥルカナ、マカパンスガット、スワルクランス）。

ゲラダヒヒの2つの亜種は以下の通りである: ^[2]

• 北ゲラダ、T.g.ジェラダ
• 東ゲラダ、南ゲラダ、またはホイグリンゲラダ、T. g.オブスキュラス

ゲラダヒヒは、「ゲラダヒヒ」、「ブラッディハートヒヒ」、または単に「バブーン」などの別名で呼ばれており、歴史的には（テロピテクス以外に）パピオ属（真のヒヒ）とマンドリル属（マンドリルとドリル）を含むヒヒ類との単系統関係を示唆している。しかし、1990年代以降、分子系統学的研究^[9]により、パピオニンザル間の関係が明らかになり、ロフォセブス属のマンガベイはパピオ属とテロピテクス属に近縁であり、セルコセブス属のマンガベイはマンドリル属に近縁であることが実証された。これらの発見は、マンドリルとドリルをヒヒと呼ぶ科学的根拠をほぼ無効にした。なぜなら、そうすることでヒヒに似ていないロフォセブス属マンガベイを除外すると、多系統群が形成されることになるからだ。ゲラダヒヒの状態はそれほど明確ではなく、パピオ、ロフォセブス、テロピテクスの関係は依然として高いレベルの不確実性を反映しており、キプンジの発見によってさらに複雑になっている。しかし、これまでで最も新しく大規模な系統発生研究では、ゲノムの大部分が別の歴史を示しているものの、ゲノム全体の優勢な関係は、テロピテクスを外群として、パピオとロフォセブスの間により密接な関係があることを示している。^[10]パピオとテロピテクスの近縁関係は、最近の研究では最も支持されていないシナリオであるため、「ゲラダヒヒ」やヒヒとの近縁関係を暗示する他の名前は科学的に正当化されていないことがますます明らかになり、研究者は一般名を単に「ゲラダヒヒ」にすることを主張しています。^[11]

ゲラダヒヒは大きくてがっしりしており、黄褐色から暗褐色の粗い毛で覆われ、顔は黒っぽく、まぶたは青白い。腕と足はほぼ黒。短い尾の先には毛の房がある。^{[12] [13]}雄の成獣は背中に長くて重い毛のケープがある。^{[12] [13]}ゲラダヒヒは毛のない顔と短い鼻先を持ち、ヒヒよりもチンパンジーに似ている。^[13]ヒヒとは胸の明るい皮膚の斑点でも身体的に区別できる。^{[12] [13]}この斑点は砂時計の形をしている。雄では明るい赤色で、白い毛に囲まれている。雌ではそれほど目立たないが、発情期になると雌の斑点は明るくなり、斑点には液体で満たされた水疱の「ネックレス」が形成される。これは、発情期にあるほとんどのヒヒに共通する、お尻が腫れる特徴に似ていると考えられています。また、メスの斑点の周りには皮膚の塊があります。ゲラダヒヒには、よく発達した坐骨の角質もあります。^{[13]この種には} 性的二形性が見られ、オスの平均体重は18.5 kg (40.8 lb) であるのに対し、メスはより小さく、平均11 kg (24.3 lb) です。^[14]この種の頭胴長は、雌雄ともに50～75 cm (19.7～29.5 in) です。尾の長さは30～50 cm (11.8～19.7 in) です。^[13]

ゲラダヒヒは、陸生で草食（草食）の生活様式に適応したいくつかの特徴を持っています。草を引っ張るのに適した小さくて丈夫な指と、草を噛むのに適した細くて小さな切歯を持っています。ゲラダヒヒは、シャッフル歩行と呼ばれる独特の歩き方をし、餌を食べるときに使用します。^[15]二足歩行でしゃがみ、姿勢を変えずに足を滑らせて移動します。^[15]この歩き方のため、ゲラダヒヒのお尻は下に隠れているため、見せることはできませんが、胸の鮮やかな赤い斑点は見えます。

• 
  男
• 
  女性
• 
  若い雄
• 
  乾季の若いゲラダヒヒ

ゲラダヒヒは、エチオピア中央高原の深い峡谷の高原草原にのみ生息しています。海抜1,800～4,400メートル（5,900～14,400フィート）の高地に生息し、崖を睡眠場所、山岳草原を餌探しに利用しています。これらの草原には広い間隔で木々が生えており、灌木や密集した茂みもあります。^{[12] [16]}ゲラダヒヒが生息する高地は、低地よりも涼しく乾燥していない傾向があります。^[16]そのため、ゲラダヒヒは通常、乾季が食糧の入手可能性に与える悪影響を経験しません。しかし、地域によっては、乾季に霜が降りたり、雨季に 雹が降ったりすることがあります。

ゲラダヒヒは主に草食で草食動物である唯一の霊長類であり、草の葉が食事の90%を占めています。ゲラダヒヒは草の葉と種子の両方を食べます。葉と種子の両方が手に入る場合、ゲラダヒヒは種子を好みます。花、根茎、根が手に入る場合はそれらを食べ、^{[15] [16]}後者2つは手で掘り出します。ゲラダヒヒはハーブ、小植物、果物、つる植物、灌木、アザミを食べます。^{[15] [16]}昆虫はまれにしか食べられませんし、簡単に手に入る場合に限られます。乾季には草よりもハーブが好まれます。ゲラダヒヒは霊長類というよりも有蹄類のように食物を食べ、シマウマと同じくらい効率的に食物を噛むことができます。^[17]

ゲラダヒヒは主に昼行性である。夜は崖の棚で眠る。^[18]日の出とともに崖を離れ、餌をとったり社会生活を送ったりするために台地の頂上まで移動する。^[15]朝が終わると社会活動は衰える傾向があり、ゲラダヒヒは主に餌探しに集中する。この時間も移動している。夕方になると、崖に降りて眠る前に社会活動がより活発になる。^[15]ゲラダヒヒを狩ることが観察されている捕食動物には、飼い犬、ヒョウ、サーバル、ハイエナ、ヒメヒヒなどがある。^{[19] [20] [21]}

ゲラダヒヒは、マントヒヒに似た複雑で多層的な社会に生息している。最も小さく基本的な集団は、最大12頭のメスとその子供、1頭から4頭のオスからなる生殖単位と、2頭から15頭のオスからなるオスだけの集団である。ゲラダヒヒの社会の次の階層は、2頭から27頭の生殖単位といくつかのオスだけの集団からなる群れである。群れは最大60頭の生殖単位から成り、時には異なる群れに属し、短期間しか存続しない。コミュニティは1頭から4頭の群れから成り、その行動圏は広範囲に重なり合っている。ゲラダヒヒの寿命は通常約15年である。^{[18] [22] [23]}

生殖単位内では、メス同士は近親関係にあり、強い社会的絆で結ばれている傾向がある。^{[ 22]}生殖単位は大きくなりすぎると分裂する。メスは群れの中で強い社会的絆で結ばれているが、メスは多くても同じ単位の他の3匹としか交流しない。 [22]メス同士のグルーミングやその他の社会的交流は通常、ペア間で行われる。^[24]生殖単位内のメスは階層構造を持ち、上位のメスは下位のメスよりも生殖の成功率が高く、子孫も多くなる。^[25]近親関係にあるメスは、同様の階層的地位を持つ傾向がある。^[25]メスは通常、生まれた単位に生涯留まり、メスが離れるケースはまれである。^[26]生殖単位内での攻撃性はまれであるが、通常はメス同士の間だけで起こる。 [ ^24]攻撃は異なる生殖単位のメンバー間でより頻繁に起こり、通常はメスによって開始されますが、紛争がエスカレートすると、両側のオスとメスが参加して交戦することもあります。^[24]

オスは4～5年間、生殖単位にとどまることができる。^[22]ゲラダヒヒは伝統的にオスの移動社会であると考えられてきたが、多くのオスは出生した群れに戻って繁殖する傾向があるようだ。それでも、ゲラダヒヒのオスは出生した群れを離れ、自分たちの群れを乗っ取ろうとする。オスは直接的な攻撃や戦闘を通じて、あるいは従属的立場で繁殖単位に加わり数匹のメスを連れて新しい群れを作ることによって、繁殖単位を乗っ取ることができる。^[22]群れに複数のオスがいる場合、そのうち1匹だけがメスと交尾できる。^{[24] [26]}群れの中のメスは一緒になって優位なオスに対して権力を持つことができる。新しいオスが群れを乗っ取り、定住オスを倒そうとすると、メスはそのオスを支持するか反対するかを選ぶことができる。マントヒヒの社会とは対照的に、オスは自分の優位性を強制するのではなく、メスをグルーミングすることでメスとの関係を維持する。メスはオスの前に姿を現すことで、オスを群れの一員として受け入れる。すべてのメスがオスと交流するわけではない。通常、1匹のメスがオスの主なパートナーとなる。^[27]オスは、このメスに独占されることもある。^[27]オスは他のメスと交流しようとするが、メスは通常無反応である。^[27]

ほとんどの雄のみの群れは、1頭の雄に率いられた数匹の亜成体と1頭の若い成体から構成される。雄のみの群れのメンバーは、生殖群れに加わろうとする前に2～4年を群れで過ごすことがある。雄のみの群れは、一般的に生殖群れと他の雄のみの群れの両方に対して攻撃的である。^[24]生殖群れと同様に、雄のみの群れ内での攻撃性はまれである。群れとして、生殖群れは共通の行動圏に存在する。^[28]群れ内では、メンバーは近親関係にあり、群れ間には社会的階層はない。群れは通常、新しい行動圏で新しい群れが形成されるため、8～9年ごとに解散する。

南アフリカのフリーステート大学の研究者たちは 、フィールド研究でゲラダヒヒを観察しているときに、このサルがパートナーを「裏切る」能力があり、その不貞を隠すことができることを発見した。支配的でないオスがメスとこっそり交尾し、両者とも通常の交尾の鳴き声を抑えて、誰にも聞かれないようにする。もし発見されれば、支配的なオスは明らかに罰として悪党を攻撃する。野生の動物で不正行為の知識と発見への恐怖の証拠が記録されたのはこれが初めてである。同大学の動物学および昆虫学部のアリザ・ル・ルー博士は、不正直と罰は人間に特有の性質ではなく、ゲラダヒヒのこの行動の観察された証拠は、人間の欺瞞、犯罪、罰のシステムの根が実に深いところにあることを示唆していると考えている。^[29]

単独行動をするエチオピアオオカミとゲラダヒヒの間では、種間の交雑が観察された。研究結果によると、ゲラダヒヒは群れの真ん中にいたとしても、エチオピアオオカミに遭遇すると通常は動かない。遭遇の68%は動かず、10メートル（33フィート）以上動いたのはわずか11%だった。対照的に、ゲラダヒヒは攻撃的な飼い犬に遭遇すると、安全を求めて崖まで遠くまで逃げた。^[30]

発情期になると、メスはオスの方に尻を向けて持ち上げ、尾を片側に動かします。^[31]するとオスはメスに近づき、胸部と生殖器を調べます。^{[31] [32] [33]}メスは1日に最大5回交尾しますが、通常は正午ごろです。^[32]繁殖と生殖は年間を通じていつでも可能ですが、一部の地域では出産のピークがあります。^{[14] [34]}

出産のほとんどは夜間に起こります。新生児は顔が赤く目が閉じており、体毛は黒色です。^[32]新生児の平均体重は464グラム（16.4オンス）です。^[35]

新たなオスがハーレムの支配権を握ると、前のリーダーに妊娠したメスは80%の確率で中絶する。これはブルース効果として知られる現象である。^[36]メスは出産後すぐに発情期に入るため、オスが子殺しをする動機はほとんどないが、エチオピアのアルシ地域の一部のコミュニティでは実際に子殺しが行われており、これがメスが中絶し、殺される可能性が高い子の世話に労力を費やすことを避ける動機となっているのかもしれない。^[37]

しかし、ゲラダヒヒの子殺しは、ゴリラやラングールなど、一匹のオスだけで暮らす多くの霊長類に比べると、かなり稀である。妊娠を中止したメスは、新しいリーダーとより早く絆を結ぶと考えられている。^[38]オスがハーレムの支配者の地位を失った場合、メスと新しいリーダーは、そのオスが非繁殖個体として社会に留まり、ベビーシッターとして働くことを許可する場合がある。このようにして、元リーダーは自分が生んだ子どもを新しいリーダーに殺されることから守ることができ、メスは彼が生んだ子どもを守ることができ、そして新しいリーダーが潜在的なライバルに直面した場合、元リーダーはライバルを寄せ付けないように彼を支援する傾向が強くなる。

乳児の死亡率は雨期に最も高くなりますが、平均すると乳児の85%以上が4歳の誕生日まで生き残ります。これは、他の動物がほとんど利用できない食料源のある環境に生息し、多くの大型捕食動物に支えられないことの大きな利点の1つです。^[39]

出産したばかりのメスは生殖単位の周辺に留まる。他の成熟したメスは幼児に興味を持ち、誘拐することもある。^[32]幼児は最初の5週間は母親の腹の上で運ばれ、その後は背中に乗せられる。^{[32] [40]}幼児は生後5ヶ月頃になると自立して動けるようになる。生殖単位内の従属的なオスは、幼児が生後6ヶ月になると幼児の世話を手伝うことがある。^[32]

群れが形成されると、若年者や幼児は10匹ほどの遊びの群れに集まることがあります。オスは思春期に達すると、生殖単位から独立した不安定な群れに集まります。メスは約3歳で性的に成熟しますが、さらに1年は出産しません。^{[24] [28]}オスは約4～5歳で思春期に達しますが、通常は社会的制約のために生殖することができず、約8～10歳になるまで待つことになります。^[14]野生での平均寿命は15年です。^[41]

成鳥のゲラダヒヒは、接触、安心、宥和、勧誘、アンビバレンス、攻撃、防御など、さまざまな目的で多様な発声法を使用する。^[42]これらの発声法の複雑さは、人間のそれに近いと考えられている。^[43]彼らは座って互いにおしゃべりをし、ある意味では「話している」個体にとって周囲の人々にとって重要であることを示す。ある程度、鳴き声は個体のステータスと関連している。さらに、メスは発情期を知らせる鳴き声を出す。ゲラダヒヒはジェスチャーでもコミュニケーションをとる。彼らは上唇を鼻孔に押し付けて歯と歯茎を見せたり、頭皮を後ろに引いて青白いまぶたを見せたりして威嚇する。^[44]ゲラダヒヒは逃げたり姿を現したりして服従する。

2016年、ミシガン大学の研究グループは、ゲラダヒヒの鳴き声はメンゼラートの法則に従っており、長いシーケンスで使用される場合は鳴き声が短縮されることを発見しました。^{[45] [46]}

ゲラダヒヒはシミエン国立公園付近の農家から農作物の害虫とみなされている。2005年には、1頭あたり平均100kg（220ポンド）の農作物被害を引き起こした。^[47]ゲラダヒヒは明らかに大麦を好んで食べる。^[47]

2008年、IUCNはゲラダヒヒを軽度懸念と評価したが、その個体数は1970年代の推定44万頭から2008年に約20万頭に減少した。ワシントン条約の付属書IIに掲載されている。^[2]ゲラダヒヒに対する主な脅威は、農業拡大と農作物の害虫としての狩猟による生息域の減少である。以前は、これらのサルは実験動物として利用するために罠にかけられたり、衣服を作るためのマントを手に入れるために狩猟されたりしていた。^[2] 2008年現在、より多くの個体を保護するために、新しい青ナイル渓谷国立公園とインデルトゥ（シェベリ）渓谷保護区の設立が提案されている。^[2]

• ARKive - ゲラダ (Theropithecus gelada) の画像
• 霊長類情報ネット ゲラダヒラタムシ ファクトシート