電気オルガン（魚）

生物学では、電気器官は電気魚が電界を作り出すために使用する器官です。電気器官は、電気細胞と呼ばれる変形した筋肉または場合によっては神経組織に由来し、軟骨魚類と硬骨魚類の間で少なくとも 6 倍進化しています。これらの魚は、ナビゲーション、コミュニケーション、交尾、防御、および強力な電気魚では獲物を無力化するために放電を使用します。

強力な電気を発する魚類であるデンキエイとデンキウナギの電気器官は、1770年代にジョン・ウォルシュ、ヒュー・ウィリアムソン、ジョン・ハンターによって初めて研究された。チャールズ・ダーウィンは、 1859年の著書『種の起源』で、これらを収斂進化の例として取り上げた。現代の研究は、ハンス・リスマンが1951年にギムナルクス・ニロティクスの電気受容と電気発生について行った研究から始まった。

電気ナマズが与える強力なショックの詳細な説明は古代エジプトに書かれている。^[1]

1770年代には、ジョン・ウォルシュ^[2]、ヒュー・ウィリアムソン^[3]、ジョン・ハンターらが、魚雷エイとデンキウナギの電気器官について王立協会の論文で取り上げた。ハンターは現在ハンター器官と呼ばれているものを発見した。^{[4] [5]これらは、電気生理学と電気化学の創始者である}ルイージ・ガルヴァーニとアレッサンドロ・ボルタの考えに影響を与えたと思われる。^{[6] [7]}

19世紀、チャールズ・ダーウィンは1859年の著書『種の起源』の中で、デンキウナギとウナギエイの電気器官を収斂進化の可能性のある例として論じた。「しかし、もし電気器官がこのようにして与えられた1つの古代の祖先から受け継がれたのであれば、すべての電気魚は互いに特別な関係にあったはずだと予想できただろう…私は、2人の人間が独立してまったく同じ発明を思いついたのとほぼ同じように、自然淘汰がそれぞれの生物の利益のために働き、類似した変異を利用して、2つの有機体の2つの部分をほぼ同じように変更したことがあるのではないかと信じる傾向がある」^[8] 1877年、カール・サックスは魚を研究し、現在サックス器官と呼ばれているものを発見した。^{[9] [10]}

20世紀以降、電気器官は広範囲に研究されてきました。例えば、ハンス・リスマンが1951年に発表した先駆的なギムナルクス^{に関する論文[11]}や、1958年に発表したその機能と進化に関する総説^[12]などがその例です。最近では、1982年に野田らがアセチルコリン受容体の配列を初めて解読した際に、カリフォルニアオオカミの電気細胞が使用され、 1984年には野田らが電位依存性ナトリウムチャネルの配列を初めて解読した際に、エレクトロフォラスの電気細胞が使用されました[ ^13]。

ほとんどの電気魚では、電気器官は体長に沿って発火するように配向されており、通常は尾の長さに沿って、魚の筋肉内に位置し、ゾウノーズフィッシュや他のモルミリダ科に見られるように。^[14]しかし、スターゲイザーとトルピードエイの2つの海洋グループでは、電気器官は背腹（上下）軸に沿って配向されています。トルピードエイでは、器官は胸筋とエラの近くにある。^[15]スターゲイザーの電気器官は目の後ろにあります。^[16]電気ナマズでは、器官は皮膚の真下に位置し、鞘のように体の大部分を包んでいます。^[1]

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  エレファントノーズフィッシュは尾に電気器官を持つモルミリッド魚類です。
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  Gymnotus属の電気器官の位置。この器官は、Mormyridae のものと相同ではありません。
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  ガンギエイ（写真はRaja montagui）は尾に電気器官を持っています。
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  電気ナマズの電気器官は、体の大部分を鞘で囲んでいます。
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  アストロスコプス・イグラエカムのような星空観察者は、頭部に垂直に配置された電気器官を持っています。

電気器官は、電気を生成する特殊細胞の積み重ねで構成されている。 ^[13]これらは、電気細胞、電気プラーク、電気プラックスなどと呼ばれる。いくつかの種では葉巻型であり、他の種では平らな円盤状の細胞である。デンキウナギはこれらの細胞が数千個積み重ねられており、各細胞は0.15 Vを生成する。細胞は、輸送タンパク質を介して細胞膜を介してナトリウムイオンとカリウムイオンを送り出すことで機能し、その過程でアデノシン三リン酸（ATP）を消費する。シナプス後では、電気細胞は筋肉細胞とよく似ており、ナトリウムイオンの流入で脱分極し、その後カリウムイオンの流出で再分極するが、電気細胞ははるかに大きく、収縮しない。電気細胞にはニコチン性アセチルコリン受容体がある。^[13]

電池のスタックは長い間ボルタ電池と比較されてきましたが、この類似性はアレッサンドロ・ボルタによってすでに指摘されていたため、1800年の電池の発明に影響を与えた可能性さえあります。^{[6] [17]}

電気器官は、様々な硬骨魚類と軟骨魚類で少なくとも6回進化している。^{[18] [19] [20] [21]}注目すべきことに、アフリカのモルミリダ科と南アメリカのジムノティダ科の電気魚群では、電気器官が収束進化している。この2つのグループは遠縁であり、超大陸ゴンドワナがアメリカ大陸とアフリカ大陸に分裂し、2つのグループが分岐する前に共通の祖先を持っていた。硬骨魚類の系統における全ゲノム重複イベントにより、放電を生成する電位依存性ナトリウムチャネル遺伝子 Scn4aaの新機能が可能になった。 ^{[22] [23]}初期の研究では系統間の収束が指摘されていたが、最近のゲノム研究ではより微妙な違いがある。^[24] Liu（2019）が実施したモルミロイド上科、ナマズ目、ジムノティフォルメス系統の比較トランスクリプトミクスでは、電気器官のトランスクリプトーム全体の並行進化はないものの、経路レベルで筋機能から電気器官機能への並行した遺伝子発現変化を示す遺伝子が相当数存在するという結論が出ている。^[25]

電気魚類の電気器官は、電気的に興奮する組織である骨格筋に由来するが、ラテンアメリカに生息するアプテロノトゥス属では神経組織に由来する細胞が使用されている。^{[13]電気器官の本来の機能は、ほとんどの場合、完全には解明されていないが、アフリカの淡水ナマズ類}シノドンティスの器官は、音を出す筋肉から進化したことが知られている。^[26]

電気定位を行うには、電気器官放電（EOD）が時間とともに変化する必要がある。モルミリダ科のようにパルスの場合もあれば、トウナギ目やアフリカのナイフフィッシュで^{あるギムナルクスのように波の場合もある。 [27] [28] [29]}多くの電気魚もEODをコミュニケーションに使用し、電気が強い種は狩猟や防衛に使用している。^[28]それらの電気信号は単純で定型的であることが多く、どんな場合でも同じである。^[27]

電気器官の放電は、脳内のペースメーカーニューロンの核である延髄指令核によって制御されます。電気運動ニューロンは、電気細胞にアセチルコリンを放出します。電気細胞は、片側または一部の種では両側の電位依存性ナトリウムチャネルを使用して活動電位を発射します。 ^[30]

電気を生み出す能力は、ナオミ・アルダーマンの2016年のSF小説『ザ・パワー』の中心的なテーマである。^{[33]この本では、女性たちが指から電気ショックを放つ能力を発達させ、その力は人を気絶させたり殺したりするほどである。 [34]}この小説では、電気ウナギなどの魚が強力なショックを与える能力について言及しており、その電気は女性の鎖骨に横紋筋の特別に改造された帯状または束状組織で生成される。^[35]

詩人で作家のアンナ・キーラーの短編小説「電気ウナギの腕の中で」は、電気ウナギとは異なり、自分が発する電気ショックを感じる少女を描いている。彼女は動揺し落ち込み、意図せず自分の電気で焼死してしまう。^[36]

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