電気器官（魚類）

生物学において、電気器官とは、電気魚が電場を生成するために用いる器官である。電気器官は、変形した筋肉組織、あるいは場合によっては神経組織（電気細胞と呼ばれる）から形成され、軟骨魚類と硬骨魚類の間で少なくとも6回独立して進化してきた。これらの魚は、電気放電を航行、コミュニケーション、交尾、防御に利用し、強力な電気を発する魚では獲物を無力化するためにも利用する。

電気を発する魚類であるシビレエイとデンキウナギの電気器官は、 1770年代にジョン・ウォルシュ、ヒュー・ウィリアムソン、ジョン・ハンターによって初めて研究された。チャールズ・ダーウィンは、 1859年の著書『種の起源』の中で、これらを収斂進化の例として用いた。現代の研究は、ハンス・リスマンが1951年にナイルティラピア（Gymnarchus niloticus）の電気受容と電気発生を研究したことから始まった。

電気ナマズが与える強力な電気ショックの詳細な記述は古代エジプトに記されている。^{[ 1 ]}

1770年代には、エイやデンキウナギの電気器官が、ジョン・ウォルシュ^{[ 2 ]} 、ヒュー・ウィリアムソン^{[ 3 ]}、そして現在ハンター器官と呼ばれるものを発見したジョン・ハンター[4 ^{] [ 5 ]}による王立協会の論文の対象となった。これらは^、電気生理学と電気化学の創始者であるルイージ・ガルヴァーニとアレッサンドロ・ボルタの考えに影響を与えたようである^{[ 6 ] [ 7 ]。}

19世紀、チャールズ・ダーウィンは1859年の著書『種の起源』の中で、デンキウナギとシビレエイの電気器官を収斂進化の可能性のある例として論じた。「しかし、電気器官がこのように備えられた古代の祖先から受け継がれたものであるならば、すべての電気魚は互いに特別な関係にあると予想されたかもしれない…私は、2人の人間が独立して全く同じ発明にたどり着くことがあるのとほぼ同じように、それぞれの生物の利益のために働き、類似の変異を利用する自然選択が、2つの有機体の2つの部分をほぼ同じように変化させてきたことがあると信じている」^{[ 8 ]} 1877年、カール・ザックスは魚を研究し、現在ザックス器官と呼ばれるものを発見した。^{[ 9 ] [ 10 ]}

20世紀以降、電気器官は広範な研究を受けており、例えば、ハンス・リスマンによる1951年のギムナルクスに関する先駆的な論文^{[ 11 ]}や、1958年のその機能と進化に関するレビュー^{[ 12 ]}などが挙げられる。さらに最近では、1982年に野田らがアセチルコリン受容体の最初の配列決定にカリフォルニアデンキエイの電気細胞を使用し、 1984年に野田らが電位依存性ナトリウムチャネルの最初の配列決定にデンキウナギの電気細胞を使用した^{[ 13 ]。}

電気器官は、さまざまな硬骨魚類と軟骨魚類で少なくとも 6 回独立して進化している。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}特に、電気魚のアフリカのモルミルス科と南米のジムノティ科のグループで収斂進化している。この 2 つのグループは、超大陸ゴンドワナがアメリカ大陸とアフリカ大陸に分裂し、2 つのグループが分岐する前に共通の祖先を共有していたため、遠縁である。硬骨魚類の系統での全ゲノム重複イベントにより、放電を生成する電圧依存性ナトリウムチャネル遺伝子 Scn4aaの新機能が実現した。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}初期の研究では、系統間の収斂が示唆されていたが、最近のゲノム研究ではより微妙な違いが見られる。^{[ 24 ]} Liu (2019) が行ったモルミル上科、ナマズ目、ギムノティフォルメス目の系統の比較トランスクリプトミクスでは、電気器官のトランスクリプトーム全体に並行進化はないものの、経路レベルでは筋肉機能から電気器官機能への並行遺伝子発現変化を示す遺伝子が多数存在すると結論付けられた。^{[ 25 ]}

電気魚の電気器官は、アプテロノトゥス属（ラテンアメリカ）を除いて、すべて電気的に興奮する組織である骨格筋に由来する。アプテロノトゥス属では、細胞は神経組織に由来する。^{[ 13 ]}ほとんどの場合、電気器官の本来の機能は完全には解明されていない。しかし、アフリカ淡水ナマズ属シノドンティスの器官は、音を出す筋肉から進化したことが知られている。^{[ 26 ]}

電気定位のためには、電気器官放電（EOD）は時間とともに変化する必要があり、モルミルス科のようにパルス状であったり、トルペディニフォルメス目やアフリカナイフフィッシュのギムナルクスのように波状であったりする。[ ^{27 ] [ 28 ] [ 29 ]多く}の電気魚はEODをコミュニケーションにも使用し、強力な電気を発する種は狩猟や防御にEODを使用する。^{[ 28 ]}電気信号は多くの場合単純で定型的であり、毎回同じである。^{[ 27 ]}

電気器官の放電は、脳内のペースメーカーニューロンの核である延髄指令核によって制御されます。電気運動ニューロンはアセチルコリンを電気細胞に放出します。電気細胞は、片側または一部の種では両側の電圧依存性ナトリウムチャネルを使用して活動電位を発火します。 ^{[ 30 ]}

電気を生成する能力は、ナオミ・アルダーマンの2016年のSF小説『ザ・パワー』の中心テーマである。^{[ 34 ]}この小説では、女性たちが指から電気ショックを放つ能力を身につけ、その威力は気絶させたり殺したりするほど強力である。^{[ 35 ]}この小説は、デンキウナギなどの魚が強力なショックを与える能力に言及しており、電気は少女たちの鎖骨に沿って特別に変化した横紋筋の帯状または筋束で生成される。^{[ 36 ]}

詩人であり作家でもあるアンナ・キーラーの短編小説「電気ウナギの腕の中で」は、電気ウナギとは異なり、自分が発する電気ショックを感じる少女を描いている。動揺し落ち込んだ彼女は、意図せず自分の電気で焼死してしまう。^{[ 37 ]}