クライン（生物学）

生物学において、クラインとは、種の地理的分布全体にわたる単一の特性（または生物学的形質）の測定可能な勾配のことである。^[1]クラインには通常、遺伝的特性（対立遺伝子頻度、血液型など）または表現型特性（体の大きさ、皮膚の色素など）がある。クラインは、特性において滑らかで連続的な段階的変化を示すこともあれば、地理的地域間で特性がより急激に変化することもある。^[2]

クラインとは、形質の集合ではなく、特定の形質における空間的な勾配である。^[3]したがって、少なくとも原則的には、単一の集団は形質と同じ数のクラインを持つことができる。^{[4]さらに、}ジュリアン・ハクスリーが認識したように、これらの複数の独立したクラインは、互いに一致して機能しない可能性がある。たとえば、オーストラリアでは、鳥は一般的に、国の北に向かうほど小さくなることが観察されている。対照的に、羽毛の色の鮮やかさは、湿度が最も高い場所で最も鮮やかで、国の乾燥した中心部に行くほど鮮やかさが薄くなるという、異なる地理的軌跡をたどる。^{[5]このため、ハクスリーはクラインの概念を「補助的な分類原理」と表現し、種のクライン変異は、}亜種や種 のように分類学上の認識を与えられないことを意味している。^[1]

クラインという用語は、1938年にハクスリーによってギリシャ語のκλίνειν klinein（「傾く」を意味する）から造られた。この用語とエコタイプという用語は互換的に使用されることがあるが、エコタイプは、クライン内の集団間で変化する単一の形質ではなく、いくつかの形質が他の集団と異なる集団を指すという点で実際には異なる。^[4]

クラインは、選択と遺伝子流動（移住とも呼ばれる）という相反する2つの要因の結果であるとよく言われます。 ^[5]選択は地域環境への適応を引き起こし、異なる環境では異なる遺伝子型または表現型が好まれるようになります。この多様化の力は遺伝子流動によって打ち消され、遺伝子流動は集団に均質化効果をもたらし、遺伝子混合を引き起こして明確な遺伝子境界を曖昧にすることで種分化を妨げます。^[5]

クラインは一般的に、「一次分化」（「一次接触」または「一次混交」とも呼ばれる）または「二次接触」（「二次移入」または「二次混交」とも呼ばれる）のいずれかの条件下で発生すると考えられています。^{[2] [6] [7]}

このようにして作られた傾斜は、環境条件の空間的異質性によって生成される。したがって、生物に作用する選択のメカニズムは外部的である。種の分布範囲は、環境勾配（湿度、降雨量、気温、昼の長さなど）にまたがることが多く、自然選択によれば、異なる環境では異なる遺伝子型や表現型が好まれる。^[8]このように、以前は遺伝的または表現型的に均一であった集団が新しい環境に広がると、その集団は地域環境に独自に適応するように進化し、その過程で遺伝子型または表現型の形質に勾配が生じる可能性がある。

このような形質の傾斜は、集団間で遺伝子流動が多ければ、選択だけでは維持できない。なぜなら、遺伝子流動が局所的適応の効果を圧倒する傾向があるからだ。しかし、種は通常、限られた分散範囲を持つ傾向があるため（距離による隔離モデルなど）、制限された遺伝子流動は、地理的分化を促進する一種の障壁として機能する可能性がある。^[9]しかし、傾斜を維持するには、ある程度の移動が必要になることが多い。それがなければ、局所的適応が集団間の生殖隔離を引き起こす可能性があるため、最終的には種分化が起こる可能性が高い。^[2]

環境勾配が傾斜を形成する役割の典型的な例は、英国のオオシモフリエダシャク（Biston betularia ）の例である。19世紀、産業部門が勢いを増すと、石炭の排出によりイングランド北西部とウェールズ北部の一部の植生が黒くなった。その結果、蛾の明るい色の形態は黒くなった木の幹を背景に捕食者に目立ちやすく、そのため暗い色の形態に比べて捕食されやすくなった。その結果、オオシモフリエダシャクのより目立たない黒色の形態の頻度がイングランド北部で劇的に増加した。形態の色のこの傾斜は、イングランド西部（汚染による被害はそれほど大きくなかった）では明るい色の形態が優勢であったが、北部では黒色の形態の頻度が高くなっており、1960年代に煤の排出制限が導入されて以来、徐々に悪化している。^[10]

このメカニズムによって生成されるクラインは、以前は孤立していた2つの集団が異所的に分化し、中間地帯を形成することで生じました。この二次接触のシナリオは、例えば気候条件が変化し、集団の範囲が拡大して出会う場合に発生する可能性があります。^[6]時間の経過とともに、遺伝子流動の影響により、最終的には地域的な違いがなくなり、1つの大きな均質な集団が形成される傾向があるため、2つの集団が結合したときに安定したクラインが維持されるためには、通常、2つの集団の間にある程度の分化を維持する選択圧が必要です。^[2]

このシナリオで傾斜を維持する選択のメカニズムは、多くの場合、内因性である。これは、個体の適応度が外部環境から独立しており、代わりに選択が個体のゲノムに依存していることを意味する。内因性、つまり内因性の選択は、さまざまなメカニズムを通じて形質の傾斜を生み出す可能性がある。その作用の 1 つは、ヘテロ接合体の不利な状況を通じてであり、中間の遺伝子型は、どちらのホモ接合体の遺伝子型よりも相対的な適応度が低い。この不利な状況のため、1 つの対立遺伝子が特定の集団内で固定される傾向があり、その結果、集団は主にAA (ホモ接合体優性) またはaa (ホモ接合体劣性) の個体で構成されることになる。^{[11]これらのそれぞれの集団が接触したときに形成されるヘテロ}接合体の傾斜は、選択と遺伝子流動という相反する力によって形成される。ヘテロ接合体に対する選択が大きくても、2 つの集団の間にある程度の遺伝子流動があれば、急勾配の傾斜を維持できる可能性がある。^{[12] [13]} 内因的選択は外部環境に依存しないため、雑種に対する選択によって生成された傾斜は特定の地理的領域に固定されず、地理的景観内を移動することができます。^[14]雑種が親系統に比べて不利である（しかし、遺伝子流動によって相殺される選択を通じて維持されている）このような雑種地帯は、「緊張地帯」として知られています。^[11]

選択が傾斜を生成するもう 1 つの方法は、頻度依存選択です。このような頻度依存選択圧によって維持される可能性のある特性には、警告信号 (警告信号) が含まれます。たとえば、Heliconius蝶の警告信号は、個体群間で急勾配の傾斜を示すことがありますが、これは正の頻度依存によって維持されます。^[13]これは、ヘテロ接合性、突然変異、および組み換えのすべてが、獲物を不味いとマークする確立された信号から逸脱したパターンを生成する可能性があるためです。これらの個体は、その後、「通常の」マーキングを持つ個体と比較してより激しく捕食され (つまり、選択され)、特定のパターンの警告信号が優勢な個体群が形成されます。ヘテロ接合不利の場合と同様に、これらの個体群が結合すると、遺伝子流動に対抗する選択によって維持される中間個体の狭い傾斜が生成されます。^{[13] [15]}

ヘテロ接合不利または頻度依存選択が存在する場合、中間個体は強く淘汰されるため、二次接触は急勾配のクラインにつながる可能性がある。あるいは、集団が二次接触を最近確立したばかりで、元の異所的集団の特性が高度に分化していたために、急勾配のクラインが存在する可能性がある。しかし、集団間の遺伝的混合が時間とともに増加すると、特性の違いが侵食されるにつれてクラインの急勾配は低下する可能性が高い。しかし、元の異所的集団の特性が最初からあまり分化していなかった場合、集団間のクラインは非常に急勾配を示す必要はない。^[2]したがって、一次分化と二次接触の両方が類似または同一のクラインパターン（例：緩やかな傾斜のクライン）を生み出す可能性があるため、これら2つのプロセスのどちらがクラインを生成したのかを区別することは困難であり、多くの場合不可能である。^[2]ただし、状況によっては、クラインと地理的変数（湿度など）が非常に密接に関連し、一方の変化がもう一方の変化に密接に対応している可能性がある。このような場合、クライン（傾斜）は一次分化によって生成され、環境の選択圧によって形成されたと暫定的に結論付けられるかもしれない。^[7]

したがって、選択は明らかにクライン形成において重要な役割を果たしているが、遺伝的浮動のみによってクラインが生成される可能性は理論的にはあり得る。遺伝子型または表現型頻度の大規模なクラインが、浮動のみによって生成される可能性は低い。しかし、より小さな地理的スケールやより小さな集団では、浮動によって一時的なクラインが生成される可能性がある。^[16]しかし、浮動がクラインを支える弱い力であるという事実は、このようにして生成されたクラインがランダムであることが多い（つまり、環境変数と相関しない）ことを意味し、時間の経過とともに崩壊または反転する可能性があります。^[2]そのため、このようなクラインは不安定であり、「一時的クライン」と呼ばれることもあります。^[17]

傾斜の急峻さ、つまり勾配は、地理的範囲全体にわたる特性の差異の程度を反映しています。^[2]たとえば、急峻な傾斜は、隣接する鳥の個体群間で羽毛の色に大きなばらつきがあることを示している可能性があります。このような急峻な傾斜は、以前は異所的であった 2 つの個体群が形質に大きな差があり、最近になって遺伝子流動が確立したか、雑種に対する強い選択があった結果である可能性があることが以前に概説されています。ただし、急激な環境の変化や境界を反映している可能性もあります。このような急速に変化する環境境界の例には、土壌の重金属含有量の急激な変化と、その結果として、金属含有量の高い土壌に適応した Agrostis の個体群と「通常の」土壌に適応した Agrostisの^{個体群の間に生じる狭い傾斜があります。 [2] [18]} 逆に、緩やかな傾斜は、特定の地理的距離にわたって特性または特性の地理的なばらつきがほとんどないことを示しています。これは、環境による選択圧の差が弱いために生じたものかもしれませんし、あるいは 2 つの集団がずっと昔に二次的な接触を確立し、遺伝子の流動によって集団間の大きな特徴の差異が損なわれたために生じたものかもしれません。

斜面の勾配は、一般的に言われる別の特性である斜面幅と関係があります。傾斜が急な斜面は幅が小さい、または狭いと言われ、傾斜が緩やかな斜面は幅が広いと言われています。^[7]

ハクスリーによれば、クラインには連続クラインと不連続な段階的クラインという2つのカテゴリーがある。^[1]これらのタイプのクラインは、種の地理的範囲の一方の端からもう一方の端まで、遺伝的または表現型的特徴がどのように変化するかを特徴づける。

連続した傾斜では、種のすべての個体群が交配可能であり、種の分布域全体にわたって遺伝子流動が起こります。このように、これらの傾斜は生物学的 (明確なサブグループがない) および地理的 (連続した分布) の両方で連続しています。連続した傾斜は、さらに平滑な傾斜と階段状の傾斜に細分化できます。

• 連続した滑らかな傾斜は、傾斜全体にわたって遺伝的または表現型的特徴に急激な変化や輪郭がなく、代わりに全体的に滑らかなグラデーションを示すという特徴があります。ハクスリーは、全体的に均一な傾斜を持つこのタイプの傾斜は一般的ではないことを認識していました。
• 連続階段状斜面は全体的に緩やかな斜面で構成され、その間に非常に急な斜面のセクションが点在しています。緩やかな斜面は個体群を表し、短く急なセクションは個体群間の特性の変化が大きいことを表します。 ^[19]階段状斜面はさらに水平階段状斜面と斜め階段状斜面に細分化できます。
  • 水平に階段状の傾斜は集団内変異や特徴の段階的変化を示さないため、水平方向の勾配を示す。これらの均一な集団は傾斜の急勾配部分で接続されており、特徴の形状の変化が大きいのが特徴である。しかし、連続傾斜ではすべての集団が遺伝物質を交換するため、グループ間の段階的変化ゾーンが垂直傾斜を持つことは決してない。^[19]
  • 逆に、斜めに階段状の傾斜では、各集団も特徴的な傾斜を示すが、集団同士を結び付ける傾斜よりも傾斜は緩やかである。ハクスリーは、斜めに階段状の傾斜を水平に階段状の傾斜のように形成するのではなく、「階段状の傾斜路」のように見えると例えた。^[3]

連続的なクラインとは異なり、不連続なクラインでは種の集団は異所的であり、集団間の遺伝子流動はほとんどないかまったくない。問題となる遺伝的または表現型的形質は、連続的なクラインと同様に、集団内よりも集団間で常に急勾配を示す。不連続なクラインは連続的なクラインと同じ原理に従い、

• 水平方向に階段状の傾斜。グループ内の変動が非常に小さいか、まったく存在せず、グループを隔てる地理的空間が特徴の急激な変化を示す。
• 斜面斜面では、グループ内でも多少の段階的変化があるが、集団間の形質の段階的変化ほどではない^[1]

もともと地理的隔離は種分化（異所的種分化）の必要条件であると考えられていた。^[6]そのため、傾斜が種分化の前兆である可能性は無視されてきた。なぜなら、傾斜は、隣接した集団では遺伝子流動による均質化の力が強すぎて、選択による分化の力が弱すぎて種分化が起こらないという事実の証拠であると考えられていたからである。^{[2]しかし、}環状種など、集団が異所的に分化していないにもかかわらず、傾斜の末端が交配しない特定のタイプの傾斜の存在は、集団の完全な地理的隔離が種分化の絶対条件であるかどうかに疑問を投げかけている。

ある程度の遺伝子流動によってつながっている集団にはクリーンが存在する可能性があるため、以前はクリーンだった集団から新しい種が生成されることは、傍所的種分化と呼ばれます。外在的選択と内在的選択の両方が、さまざまな程度の生殖隔離を生み出し、それによって種分化のプロセスを引き起こす可能性があります。たとえば、集団に作用して特定の対立遺伝子頻度を優先する環境選択を通じて、集団間の大きな遺伝的差異が蓄積される場合があります (これは、多数の非常に急峻なクリーンの存在によってクリーン構造に反映されます)。局所的な遺伝的差異が十分に大きい場合、遺伝子型の不利な組み合わせにつながる可能性があり、そのため、雑種の適応度は親の系統に比べて低下します。この雑種の不利が十分に大きい場合、自然選択は、不利な雑種化の可能性を減らす、ホモ接合の親の系統の受精前形質を選択します。言い換えると、自然選択は、親の系統の同類交配を促進する形質を優先します。^{[14]これは}強化として知られており、同所的種分化と傍所的種分化において重要な役割を果たしている。^{[20] [2]}

傾斜は、地理的範囲の一方の端からもう一方の端までの特性状態の遷移を示す線を使用して、地図上にグラフィカルに表現できます。ただし、特性状態は、エルンスト・マイヤーによって「傾斜的に変化する特性の同等の表現の線」と定義された等角線を使用してさらに表すことができます。 ^[5]言い換えると、同じ生物学的現象または特性を示す地図上の領域は、等高線に似たもので接続されます。したがって、一方の端からもう一方の端まで特性のグラデーションをたどる傾斜をマッピングする場合、等角線は傾斜線を直角に横断します。

「クライン」という用語は 1938 年にハクスリーによって初めて公式に造語されましたが、種の特徴状態における勾配と地理的変動は何世紀にもわたって観察されてきました。実際、いくつかの勾配は非常に普遍的であると考えられており、生態学的「ルール」と呼ばれています。形態学における勾配の一般的な例として、コンスタンティン グロガーにちなんで名付けられたグロガーのルールがあります。グロガーは1833 年に、環境要因と鳥類の羽毛の色素が相互に変化する傾向があり、赤道近くの乾燥地帯に生息する鳥は、極地に近い乾燥度の低い地域に生息する鳥よりもはるかに暗い傾向があることを観察しました。それ以来、このルールはハエ、蝶、オオカミなど、他の多くの動物にも適用されています。^[21]

その他の生態地理学的法則には、 1857年にカール・ベルクマンが提唱したベルクマンの法則があり、赤道に近い恒温動物は、より北または南にいる同種の動物よりも小型になる傾向があるとしている。 ^[22]この傾斜の理由として提案されているものの1つは、大型動物は表面積と体積の比率が比較的小さいため、熱保持性が向上するということである。これは寒冷な気候では重要な利点である。^[22]ベルクマンの法則は多くの独立した種と大陸の系統で観察されているため、選択圧を課してこの傾斜を生み出す環境の役割が大きく関係していると考えられている。たとえば、 1850年代初頭に米国東部に導入されたスズメは、導入後すぐに南北にサイズの勾配を発達させた。この勾配は、ヨーロッパのスズメの原産地にすでに存在していた勾配を反映している。^[23]

環状種^[24]は、地理​​的分布が円形である独特なタイプのクラインであり、クライン両端が重なり合って、2つの隣接する個体群がクラインに沿った表現型の多くの変化の累積効果によりめったに交配しない状態となる。クラインに沿った他の場所の個体群は、標準的なクラインと同様に、地理的に隣接する個体群と交配する。Larusカモメの場合、末端個体群の生息地は重なり合っていて、種を構成するものは何なのかという疑問が生じる。クラインに沿ったどこにも個体群の間に線を引くことはできないが、交配はできない。

人間の場合、血液型の頻度の傾斜から、科学者は過去の人口移動を推測することができます。たとえば、B型の血液型はアジアで最も頻度が高く、西に行くほど頻度が低くなります。このことから、約2,000年前に一部のアジア人がヨーロッパに向かって移動し、距離による隔離モデルで遺伝的混合を引き起こしたと推測できます。この傾斜とは対照的に、A型の血液型は逆のパターンを示し、ヨーロッパで最も頻度が高く、アジアに向かうにつれて頻度が低下します。^[25]