ガストルニス

ガストルニス 時間範囲:暁新世-始新世中期、セランディアン・ルテティアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
G. giganteaの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	†ガストルニシ目
家族：	†ガストルニス科 Fürbringer , 1888
属:	†ガストルニス・ エベール、1855 年 (プレヴォスト、1855 年を参照)
タイプ種
†ガストルニス・パリシエンシス エベール、1855
その他の種
† G. gigantea ( Cope , 1876) † G. サラシニ シャウブ、1929 † G. ガイゼレンシス フィッシャー、1978 † G. ルセリ・ マーティン、1992 † G. ?シチュアネンシス (Hou、1980) † G. laurenti ムレール・ショーヴィレ & ブルドン、2020 [1]
同義語
ディアトリマ?コープ、1876 バロニス ・マーシュ、1894年 オモラムフス ・シンクレア、1928年 中元雄侯、1980年

ガストルニスは、絶滅した大型の飛べない鳥の属で、古第三紀の中期暁新世から中期始新世にかけて生息していた。化石はヨーロッパ、北アメリカ、おそらくアジアでも発見されている。ディアトリマは歴史的にガストルニスと同属と考えられてきたが、最近の解釈ではこの言及に異議が唱えられている。

ガストルニス属は非常に大型の鳥類で、古代の小型のウマ科動物など、さまざまな小型哺乳類の捕食者だったと伝統的に考えられてきた。しかし、鉤爪がないこと（既知のガストルニスの足跡）、くちばしの構造の研究、骨の同位体シグネチャーなど、いくつかの証拠から、科学者は現在、これらの鳥はおそらく草食で、硬い植物質や種子を食べていたと考えるようになっている。ガストルニス属は、一般的に、水鳥や狩猟鳥類を含むグループであるガロアセア科と関連があるとされている。

ガストルニスは、 1855年に断片的な骨格から初めて記載されました。パリ近郊のムードンにある粘土層（アルジル・プラスティク [fr]）の堆積物で最初の化石を発見した、「熱意に満ちた勉強熱心な若者」と評されたガストン・プランテにちなんで命名されました。^[2]この発見は、標本のサイズが大きく、当時ガストルニスが最古の鳥類の1つであったため注目されました。^[3]最初に知られた種であるG. parisiensisの追加の骨は、 1860年代半ばに発見されました。当時は新種G. edwardsii（現在ではG. p​​arisiensisの同義語と考えられています）と呼ばれていた、やや完全な標本は、10年後に発見されました。 1870年代に発見されたこれらの標本は、ルモワーヌによる広く流通し、再現された骨格復元の基礎となりました。これらのオリジナルのガストルニスの化石の頭蓋骨は、特徴のない破片と、ルモワーヌのイラストに使用されたいくつかの骨を除いては知られておらず、それらは他の動物のものであることが判明しました。^{[4]そのため、このヨーロッパの標本は長い間、巨大な「}鶴のような」鳥として再構成されました。^{[5] [6]}

1874年、アメリカの古生物学者 エドワード・ドリンカー・コープは、ニューメキシコ州のワサッチ層で別の断片的な化石群を発見した。コープは、この化石が巨大な地上鳥の別属種であると考え、1876年に、足の骨の一部を貫通する大きな孔（穿孔）にちなんで、古代ギリシア語で「穴を通して」を意味するδιάτρημα（diatrema ）から、この化石をDiatryma gigantea（/ ˌ d aɪ . ə ˈ t r aɪ m ə / DY -ə- TRY -mə）と命名した^[7]。^{[8] [9]} 1894年、ニュージャージー州で発見されたガストルニス科の足指の骨1本が、コープ氏の「ライバル」オスニエル・チャールズ・マーシュ氏によって記載され、新しい属種であるBarornis regensとして分類された。 1911年、これもDiatryma（したがって、後にGastornis）のジュニアシノニムとみなせることが認識された。 [ ^{10]追加の断片的な標本が1911年に}ワイオミング州で発見され、（1913年に）新種Diatryma ajax （現在ではG. giganteaのシノニムとも考えられている）に割り当てられました。^[10] 1916年、アメリカ自然史博物館のビッグホーン盆地（ワイオミング州ウィルウッド層）への探検隊が、ほぼ完全な頭骨と骨格を初めて発見し、 1917年に記載され、科学者にこの鳥の鮮明な画像が初めて提供されました。^[10]マシュー、グレンジャー、スタイン（1917）は、この標本を新たな種であるディアトリマ・スタインに分類した。^[10]

Diatrymaの記載後、ヨーロッパで新たに発見された標本の大半はGastornisではなくこの属に分類された。しかし、 Diatrymaが最初に発見された後、研究者らは1884年に早くも2つの属の類似性を認識し、Elliott Coues がDiatryma gigantea をGastornis属のG. giganteusに分類した。このシノニムは1886年にアメリカ鳥類学会で合意された。^[11] GastornisとDiatrymaのさらなる意味のある比較は、Lemoine の不正確な骨格図によってさらに困難になった。この複合的な性質は1980年代初頭まで発見されなかった。これに続いて、数人の研究者がヨーロッパと北アメリカの鳥類の類似性の高さを認識し始め、しばしば両者を同じ目 (†Gastornithiformes) や科 (†Gastornithidae) に分類した。この新たに認識された類似性の程度により、多くの科学者は、両属の解剖学の包括的な見直しが完了するまで、暫定的にこれらの動物のシノニムを受け入れることとなり、その見直しではGastornisが分類上の優先権を持つことになった。^[3]一部の研究者は、タイプ標本の詳細な比較がまだ行われていないため、属Diatryma を使用し続けた。 ^{[12] Mayr et} al . (2024) は、G. giganteaとG. geiselensis (論文ではD. giganteaとD. geiselensisと記載) の烏口骨と足根中足骨がG. parisiensisと明確に異なる特徴を持っていることを根拠に、 Diatryma と Gastornis のシノニムに反対し、G. sarasiniもDiatrymaに属する可能性があると示唆した。^[13]

ガストルニスは大量の化石から知られているが、この鳥の最も鮮明な画像は、G. gigantea種のほぼ完全な標本数点から得られている。これらは通常非常に大型の鳥で、巨大な嘴と巨大な頭蓋骨を持ち、表面的には南米の肉食性の「恐怖鳥」（フォルスラコス科）に似ている。知られている中で最大の種であるG. gigantea は、最大で体高約 2 メートル（6 フィート 7 インチ）に達し、^[14]体重は最大 175 キログラム（386 ポンド）に達した。^[15]

G. giganteaの頭骨は体に比べて大きく、力強く造られていた。嘴は非常に高く圧縮されていた (左右に平らだった)。他のGastornis属の種とは異なり、G. gigantea は基底骨に特徴的な溝や窪みがなかった。嘴の「唇」はまっすぐで、捕食性のフォルスラコス科に見られるような捕食用の鉤はなかった。鼻孔は小さく、頭骨のほぼ中央の目の前近くに位置していた。椎骨は首も含めて短く巨大であった。首は比較的短く、少なくとも 13 個の巨大な椎骨で構成されていた。胴体は比較的短かった。翼は退化しており、上部の翼骨は小さく大幅に縮小しており、その比率はヒクイドリの翼に似ていた。^[10] G. geiselensisのほぼ完全な頭骨標本（GMH XVIII-1178-1958）も1958年に発見され、2024年に記載されました。G . geiselensisの上嘴は性的二形を示し、 G. giganteaの上嘴よりも幅が広く、 G. laurentiの上嘴よりも比例して長いです。^[13]

ガストルニスとその近縁種はガストルニス科 に分類され、長い間ツル目のメンバーであると考えられてきました。しかし、ツル目という伝統的な概念は、その後不自然なグループ分けであることが判明しました。1980年代後半にガストルニス科の関係に関する最初の系統発生分析が行われて以来、ガストルニス科は水鳥やスクリーマーを含むカモ目の系統の近縁種であるというコンセンサスが形成され始めました。^[12] 2007年の研究では、ガストルニス科はカモ目の非常に初期に分岐したグループであり、その系統の他のすべてのメンバーの姉妹グループを形成していることが示されました。^[16]

ガストルニス科と水鳥の間には明らかに密接な関係があることから、一部の研究者はガストルニス科をカモ目グループ自体に分類している。^[16]また、カモ目という名称をすべての現生種によって形成される冠グループのみに限定し、ガストルニス科のようなカモ目の絶滅した近縁種を含むより大きなグループをカモ類亜科という名称で分類する研究者もいる。^[17]そのため、ガストルニス科は独自の目であるガストルニス目に分類されることがある。^[18]しかし、2024年の研究ではガストルニス科を支持する根拠はほとんどなく、代わりにガストルニスをキジ目冠グループのメンバーとして位置付けており、キジ目よりもキジ上科に近いとしている。キジ上科は、西太平洋の亜化石堆積物から知られる最近絶滅した中型の飛べない鳥のグループである絶滅したシルビオルニス科の姉妹種である。 ^[19]

2007 年に Agnolinらによって発見された家系図の簡略版を以下に再現します。

現在、少なくとも 5 種のガストルニスが有効であると一般に認められている。タイプ種であるGastornis parisiensis は、1855 年の 2 つの論文で Hébert によって命名され記載された。^{[20] [21]}この種は西ヨーロッパと中央ヨーロッパで発見された化石から知られており、年代は暁新世後期から始新世前期にさかのぼる。以前は別種と考えられていたが、現在ではG. parisiensisと同義であると考えられている他の種には、 G. edwardsii (Lemoine、1878) とG. klaasseni (Newton、1885)がある。その他のヨーロッパのガストルニスの種には、暁新世後期のフランス、ベルーのG. russeli ( Martin 、1992)と、始新世前期から中期のG. sarasini (Schaub、1929)がある。ドイツのメッセルで中期始新世から発見されたG. geiselensisはG. sarasiniの同義語であると考えられてきたが^[22]、他の研究者は現時点では両者を同義語とする証拠が不十分であり、少なくともガストルニス科の全てのより詳細な比較が完了するまでは別々にしておくべきだと述べている^[23] 。想定される小型種G. minorは疑わしい名であると考えられている^[3]。

Gastornis gigantea ( Cope , 1876 ) は、以前はDiatryma と呼ばれ、北米西部の中期始新世に遡る。そのジュニアシノニムにはBarornis regens ( Marsh , 1894 ) とOmorhamphus storchii ( Sinclair, 1928 ) がある。O . storchii はワイオミング州の下部始新世の岩石から発見された化石に基づいて記載された。^[24]この種は、1927 年のプリンストン探検隊で化石の残骸を発見した TC von Storch にちなんで命名された。^{[25]もともと}Omorhamphus storchiiとして記載された化石の骨は、現在では若いGastornis giganteaの残骸であると考えられている。^[26]ワイオミング州パーク郡の下部始新世ウィルウッド層の岩石から採取された標本YPM PU 13258も幼体のようで、おそらくこれもG. giganteaの幼体であると思われる。その場合、さらに若い個体となる。^[27]

中国河南省の前期始新世から1980年にZhongyuanus xichuanensisとして最初に記載された脛足根骨（上肢の骨）^[28]は、 2013年にガストルニスのアジア種である可能性が示唆されました。 ^{[29]しかし、2024年の研究では、}ディアトリマとガストルニスの同義語に反対し、この断片的な中国の分類群はディアトリマにもガストルニスにも自信を持って割り当てることはできないと示唆しており、分類学上の類似性を明らかにするにはさらなる評価が必要です。^[13]

ガストルニスをめぐる長年の議論は、その食性の解釈である。ガストルニスは、初期のウマであるエオヒップスなど、同時代の小型哺乳類の捕食者として描かれることが多い。^{[10]しかし、}ガストルニスの脚の大きさを考えると、化石が示唆するよりも素早く動く獲物を捕まえるには、この鳥はもっと機敏でなければならなかっただろう。その結果、ガストルニスは待ち伏せ型のハンターであったか、獲物を追跡または待ち伏せするために群れをなして狩りをする技術を使用していたのではないかと疑われてきた。ガストルニスが捕食者であった場合、密林の中で獲物を狩る別の手段が必要だったことは間違いない。あるいは、その強い嘴を使って大きな植物や強い植物を食べていた可能性もある。

ガストルニスの頭骨は、体格が似ている現生の走鳥類の頭骨と比べて巨大である。頭骨の生体力学的分析から、顎を閉じる筋肉が非常に巨大であったことが示唆されている。下顎は非常に深く、顎の筋肉のモーメントアームが長くなっている。これらの特徴はいずれも、ガストルニスが強力な噛みつきを行えたことを強く示唆している。^{[14]科学者の中には、}ガストルニスの頭骨は草食動物としては「過剰に造られていた」と提唱し、ガストルニスは力強く造られた嘴を使ってもがく獲物を制圧し、骨を割って骨髄を採取した肉食動物であるという従来の解釈を支持する者もいる。 ^[14]他の者は、顕著に鉤状の嘴などの捕食性の特徴が頭骨に明らかに欠けていることを指摘し、ガストルニスが何らかの特殊な草食動物（あるいは雑食動物）であり、おそらく大きな嘴を使ってナッツや種子などの硬い食物を割っていた証拠だとしている。^{[30] 2012年に発見されたガストルニス科（おそらく}ガストルニス属の一種）の足跡によると、この鳥類の後ろ足には強く鉤爪がなかったことが示されており、この鳥類が捕食的な生活を送っていなかったことを示唆するもう一つの証拠となっている。^[31]

最近の証拠は、ガストルニスが真の草食動物であった可能性を示唆している。^{[15]トーマス・タッケンと同僚による}ガストルニスの標本の骨のカルシウム同位体の研究では、その食事に肉が含まれていた証拠は示されなかった。地球化学分析はさらに、ティラノサウルス・レックスなどの既知の化石肉食動物と比較した場合、その食習慣は草食恐竜と哺乳類の両方に類似していることが明らかになり、フォルスラコス科とバソルニス科が唯一の主要な肉食性飛べない鳥類となった。^[32] G. geiselensis（またはD. geiselensis ）の標本で初めてその場で保存された胃石も、その草食性の食事と一致している。引用エラー：タグに終了タグがありません（ヘルプページを参照してください）。^{[33]これらは}、オルニソリトゥス属として説明され、おそらくガストルニス由来である。オルニソリトゥスとガストルニスの化石の間には直接的な関連はないが、その時代と場所から十分な大きさの鳥は他に知られていない。大型のディオゲノルニスとエレモペズスは始新世から知られているが、前者は南アメリカ（当時はまだテチス海によって北アメリカと隔てられていた）に生息し、後者は始新世後期の北アフリカからのみ知られており、ヨーロッパからも（それほど広くはないが）テチス海によって隔てられていた。^[34]<ref></ref>

これらの断片の中には、大きさが24×10cm（約9.5×4インチ）、殻の厚さが2.3～2.5mm（0.09～0.1インチ）であることが復元できるほど完全なものもあった。 ^[35]ダチョウの卵のおよそ2倍の大きさで、より丸い飛べない鳥の卵とは形が大きく異なっていた。レミオルニスが本当に飛べない鳥であると正しく特定されれば（ただしかなり疑わしいが^[22]）、ガストルニスはこれらの卵を産んだ可能性のある唯一の既知の動物となる。少なくともレミオルニスの1種はガストルニスよりも小型だったことが知られており、 2002年にムリコフスキーによってガストルニス・マイナーとして最初に記載されました。これは、プロヴァンスの古第三紀の堆積物でも発見されている、現生ダチョウの卵よりも少し小さい卵の化石とよく一致しますが、これらの卵殻化石も始新世のものですが、その時代のレミオルニスの骨はまだ知られていません。^[33]

数組の足跡化石がガストルニスのものと疑われている。1組の足跡は19世紀、1859年以降、モンモランシーやパリ盆地の他の場所の後期始新世の 石膏から発見されたと報告されている。最初はジュール・デノワイエ、後にアルフォンス・ミルン＝エドワーズによって記載されたこれらの生痕化石は、19世紀後半のフランスの地質学者の間でもてはやされた。チャールズ・ライエルは著書『地質学要綱』の中で、足跡に関連する骨が見つかっていないという化石記録の不完全さの例として論じた。^[36]残念ながら、皮膚構造の詳細が保存されていることもあったこれらの優れた標本は、現在では失われている。これらはデノワイエがそこで働き始めたときに国立自然史博物館に持ち込まれ、それらに関する最後の記録は1912年に国立自然史博物館の地質学展で展示されたものである。これらの足跡のうち最大のものは、つま先一本分の跡しかないが、長さは40cm (16インチ) あった。パリ盆地の大きな足跡も、2000万年前の南フランスの卵殻のように、巨大なものと単に大きいものに分けることができる。^[34]

もうひとつの足跡記録は、今も残っている単一の足跡であるが、さらに議論を呼んでいる。それは、ワシントン州ブラックダイアモンド近郊のグリーンリバー渓谷にある始新世後期ピュージェット群の岩石で発見された。発見後、 1992年5月から7月にかけてシアトル地域でかなりの関心を集め、シアトルタイムズ紙で少なくとも2つの長い記事が取り上げられた。^{[37] [38]}偽物か本物かは様々に言われているが、この鳥の足跡と思われるものは幅約27cm（11インチ）、長さ32cm（13インチ）で、母趾（後ろ足のつま先）がない。生痕分類群Ornithoformipes controversusと説明された。最初の発見から14年経っても、発見物の真正性に関する議論は未だに解決されていない。^{[39]この標本は現在、}西ワシントン大学にある。^{[40] [41]}

これら初期の生痕化石の問題は、ガストルニスの化石で約4500万年前より新しいものが見つかっていないことである。謎に包まれた「ディアトリマ」コテイは、パリ盆地の足跡（その年代は正確には特定できなかった）とほぼ同じくらい古い遺跡から知られているが、北米では、明白なガストルニス科の化石記録はヨーロッパよりもさらに早く終わっているようだ。^{[34] [41]}しかし、2009年にワシントン州ベリンガム近郊で発生した地滑りにより、始新世のチャッカナット層の15のブロックで少なくとも18の足跡が露出した。足跡の解剖学的構造と年代（約5370万年前^{[42] ）から、足跡を作ったのは}ガストルニスであることが示唆される。これらの鳥は長い間、捕食者または腐肉食者であると考えられてきたが、猛禽類のような爪がないことは、草食であったという以前の説を裏付けている。チャッカナットの足跡は、生痕分類群リヴァビペス・ギガンテウスと名付けられ、絶滅したガストルニス科に属すると推定されている。少なくとも10の足跡が西ワシントン大学に展示されている。^[43]

ガストルニスの羽毛は、一般的に、一部の走鳥類に似た毛のような被毛として美術で描かれてきた。これは、コロラド州ローンクリークのグリーンリバー層の堆積物から発見された繊維状の糸に一部基づいており、当初はガストルニスの羽毛を表すものと考えられ、 Diatryma? filiferaと命名された。^[44]その後の調査で、化石は実際には羽毛ではなく、^[45]根の繊維であることが判明し、この種はCyperacites filiferusと改名された。^[46]

その後、 2番目のガストルニスの羽毛と思われるものが、やはりグリーンリバー層から発見された。糸状の植物の材料とは異なり、この孤立した羽毛は幅広で羽根状で、飛翔する鳥の羽毛に似ている。大きさからガストルニスの羽毛の可能性があると暫定的に特定された。羽毛の長さは240 mm (9.4インチ)で、巨大な鳥のものであったに違いない。^{[47] [48]}

ガストルニスは全北区に分布し、化石は西ヨーロッパ、北アメリカ（カナダ北極圏でガストルニス属と特定された標本を含む）、おそらく中国中部で発見されている。^[49]最古（暁新世）の化石はすべてヨーロッパで発見されており、この属はそこで起源を持つ可能性が高い。この時代のヨーロッパは島大陸であり、ガストルニスはその大陸で最大の陸生四肢動物だった。これはマダガスカルゾウガメと類似している。ゾウガメは草食鳥で、他には哺乳類の大型動物がいるにもかかわらず、同様にマダガスカルの孤立した大陸で最大の陸上動物だった。 ^[50]

その他の化石はすべて始新世のものだが、ガストルニスがどのようにしてヨーロッパから北米、そしておそらくアジアに拡散したかは現在のところ不明である。中国西部の始新世初期にガストルニスの化石が存在する可能性があることを考えると、これらの鳥はヨーロッパから東に広がり、ベーリング海峡を経由して北米に渡った可能性がある。ガストルニスは東西両方に広がった可能性があり、トゥルガイ海峡を越えて東アジアと北米に別々に到着した。^[29]北米との直接の陸橋も知られている。^[50]ヨーロッパのガストルニスは北米の同種よりもいくらか長く生き延びたが、それは大陸の孤立化が進んだ時期と一致すると思われる。^[50]

ガストルニスの絶滅の理由は現在のところ不明である。哺乳類との競争が絶滅の要因としてしばしば挙げられるが、ガストルニスは哺乳類が優勢な動物相に生息しており、パントドン類のようないくつかの大型動物と共存していた。^{[50]同様に、}暁新世-始新世温暖極大期（PETM）のような極端な気候イベントもほとんど影響を与えなかったと思われる。^[50]

それにもかかわらず、ヨーロッパでの長期にわたる生存は、大陸の孤立化の進行と一致していると考えられています。^[50]

ウィキメディア・コモンズには、ガストルニスに関連するメディアがあります。

• 「第三紀初期の巨大鳥ガストルニスの未完の物語」デンマーク地質学会。2007年9月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年4月11日閲覧。