コイウルフ

東部コヨーテの生息域は、ニューイングランド、ニューヨーク、ニュージャージー、ペンシルベニア^{[ 8 ]} 、オハイオ^{[ 9 ]} 、ウェストバージニア^{[ 10 ]} 、メリーランド^{[ 11 ]} 、デラウェア、バージニア^{[ 12 ]}に及ぶ。また、カナダのオンタリオ州 、ケベック州、ニューブランズウィック州^{[ 13 ]} 、ノバスコシア州^{[ 14 ]} 、プリンスエドワード島、ニューファンドランド・ラブラドール州^{[ 15 ]}にも及ぶ。五大湖地域でコヨーテとオオカミが交雑し、その後東部コヨーテが拡大し、既知の哺乳類の交雑地帯としては最大規模となった^{[ 16 ]} 。 400年にわたるハイイロオオカミの大規模な狩猟により個体数が減少し、交配に適した個体数が減少したため、コヨーテの遺伝子が東部オオカミの個体群に流入しやすくなった。このため、この地域に残っているオオカミの純血性について懸念が生じており、結果として生まれた東部コヨーテは、ヘラジカやシカの頂点捕食者として純粋なオオカミの代わりにはなり得ないほど小さい。^{[ 17 ]}

純粋な東部オオカミの主な核は現在、アルゴンキン州立公園内に集中している。この交雑の脆弱性により、東部オオカミはカナダ絶滅危惧野生生物状況委員会およびオンタリオ州絶滅危惧種状況委員会において特別懸念種としてリストアップされた。2001年までに、保護は公園周辺に生息する東部オオカミにも拡大され、公園内の東部オオカミが将来の純血の交配相手を失うことはなくなった。2012年までに、公園内の東部オオカミの遺伝的構成は、オオカミの大部分が大量のコヨーテのDNAを持っていた1980年代から1990年代ではなく、1960年代半ばの状態へとほぼ回復した。^{[ 17 ]}

現代の東部コヨーテの遺伝子プールの大部分はコヨーテと東部オオカミの組み合わせで構成されているが、米国北東部のコヨーテの中には、遺伝子プールに軽度のイヌ（C. lupus familiaris）と西部グレートプレーンズのハイイロオオカミ（C. l. nubilus）の影響を受けているものもいる。このことから、東部コヨーテは実際にはコヨーテ、東部オオカミ、西部ハイイロオオカミ、イヌの4種混合種であると考えられる。オジロジカの密度が高い地域に生息するハイブリッドは、都市環境に生息するハイブリッドよりもオオカミの遺伝子の割合が高いことが多い。イヌの遺伝子が加わったことで、東部ハイブリッドが人間が開発した地域で生き残るための適応性を高める上で、わずかな役割を果たした可能性がある。^{[ 18 ]}

4 in 1 ハイブリッド理論は、2014 年に Monzón 氏とそのチームが、425 頭の東部コヨーテから採取した組織および SNP サンプルを再分析し、各地理的範囲に関与するオオカミとイヌの遺伝子浸透の程度を決定したときにさらに調査されました。^{[ 19 ]}イヌの対立遺伝子は、東部コヨーテの遺伝子プールの平均 10% を占め、26% は東部オオカミと西部ハイイロオオカミの両方のクラスターによって提供されています。残りの 64% は主にコヨーテと一致しました。この分析は、現代の遺伝子構成の均一性の前に、五大湖地域に存在するコヨーテ、野犬、および 2 つの異なるオオカミ集団の間で、複数の遺伝子交換の群れが発生した可能性があることを示唆しています。都市環境はコヨーテの遺伝子を有利にすることが多い一方、農村部や深い森林地帯ではオオカミの含有量がより高いレベルに維持されています。 1995年から2013年までの25の遺伝学研究の2016年のメタ分析によると、北東部のコヨーテとオオカミの交雑種は、西部コヨーテが60%、東部オオカミが30%、イヌが10%であることが判明した。しかし、このハイブリッドのイヌ科動物は、米国南部へのコヨーテの移動の波と接触し始めたばかりである。^{[ 20 ]}

米国南東部および五大湖地域に生息するアカオオカミとヒガシオオカミの分類については長年議論が続いており、それぞれが固有種である、あるいはハイイロオオカミとコヨーテの交雑によって生じたものである、といった様々な見解が存在する。

2011 年 5 月、アカオオカミ、ヒガシオオカミ、ハイイロオオカミ、イヌの 48,000 個の一塩基多型を調べたところ、アカオオカミとヒガシオオカミは雑種であり、アカオオカミは 76% コヨーテ、20% ハイイロオオカミ、ヒガシオオカミは 58% ハイイロオオカミ、42% コヨーテであり、どちらにも別種であるという証拠は見つからなかった。^{[ 21 ]}この研究は、最近コヨーテの祖先を持つアカオオカミを使用したことで批判され、^{[ 22 ]} 2012 年の再分析では、サンプリングが不十分であったことが指摘された。^{[ 23 ]} 

2012年の包括的なレビューでは、研究で使用された犬のサンプルはボクサーとプードルに限られており、種の世界的な多様性を代表するものではないこと、またアカオオカミのサンプルは歴史的な標本ではなく現代の標本から得られたものであることがさらに主張された。^{[ 24 ]}このレビュー自体も、 USFWSによって調査結果の独立した査読のために選ばれた科学者パネルによって批判され、東部オオカミが完全な種であるという研究の結論は不十分な証拠（2つの固有の非組換えマーカーのみ）に基づいていると指摘された。^{[ 25 ]}

2016年に行われた全ゲノムDNA研究では、北米のイヌ科動物（オオカミとコヨーテの両方）は6,000～117,000 年前に共通の祖先から分岐したことが示唆された。全ゲノム配列解析によると、北米固有のオオカミ2種、アカオオカミとヒガシオオカミは、コヨーテとハイイロオオカミの交雑種である。^{[ 26 ] [ 27 ]}

2017年、イヌ科動物の研究者グループが、アカオオカミとヒガシオオカミが最近のコヨーテとハイイロオオカミの交雑の結果であるという2016年の全ゲノムDNA研究の結論に異議を唱えた。このグループは、異なる種間の分岐期間を計算するために使用された3年の世代時間が、経験的推定値の4.7 年よりも短いと主張した。このグループはまた、以前の研究の標本の選択に欠陥があることも発見した（2頭の代表的なコヨーテは、最近コヨーテとハイイロオオカミがヒガシオオカミと交雑したことが知られている地域からのものである）、選択されたアルゴンキンオオカミの祖先が不確実であること、そして反対の遺伝的証拠があるにもかかわらず、五大湖オオカミとアルゴンキンオオカミをヒガシオオカミとしてまとめてグループ化していること。さらに、2016年の研究は、コヨーテとハイイロオオカミの交雑の証拠がないという事実を無視していると主張した。^{[ 28 ]}

同グループは、研究における遺伝的分化分析の結論にも疑問を呈し、五大湖オオカミ、アルゴンキンオオカミ、アカオオカミ、および東部コヨーテがハイイロオオカミやユーラシアオオカミと分化しているという結果は、最近の交雑起源よりも、古代の交雑、またはアカオオカミとアルゴンキンオオカミの明確な系統発生起源とより整合的であると述べた。同グループはさらに、2017年の研究で発見されたアカオオカミとアルゴンキンオオカミの固有対立遺伝子のレベルは、高度な進化的差異を明らかにするのに十分高いと主張した。したがって、同グループは、アカオオカミと東部オオカミの両方が遺伝的に異なる北米の分類群であると主張している。^{[ 29 ]}これは、以前の研究の著者によって反論された。^{[ 30 ]}

2021年に行われた、現代および絶滅した北米のオオカミのようなイヌ科動物のmDNA分析によると、絶滅した後期更新世のベーリングオオカミが、メキシコオオカミとグレートプレーンズオオカミを含む南部オオカミ系統の祖先であることが示されています。メキシコオオカミは、今日北米に生息するハイイロオオカミの中で最も祖先的な種です。現代のコヨーテは約1万年前に出現しました。遺伝的に最も基底的なコヨーテのmDNA系統は、最終氷期最盛期より前に存在し、東部オオカミにのみ見られるハプロタイプです。これは、大型のオオカミのような更新世のコヨーテが東部オオカミの祖先であったことを示唆しています。さらに、東部オオカミで検出された別の古代のハプロタイプは、メキシコオオカミにのみ見られます。著者らは、更新世のコヨーテとベーリングオオカミの交雑が、現代のコヨーテと現代のオオカミが到来するずっと前に東部オオカミを生み出したと提唱している。^{[ 31 ]}

2023年のゲノム研究によると、東部オオカミは過去67,000年間、ハイイロオオカミとは別個に進化し、37,000年前にコヨーテと交雑したとされています。五大湖のオオカミは、8,000年前に東部オオカミとハイイロオオカミが交雑した結果です。東部コヨーテは、過去1世紀に東部オオカミと「西部」コヨーテが交雑した結果です。^{[ 32 ]}

2013年、米国農務省野生生物局は、ユタ州ローガンにある国立野生生物研究センター捕食動物研究施設で飼育繁殖実験を実施した。ブリティッシュコロンビア州のハイイロオオカミと西部のコヨーテを用いて6頭の雑種を作出し、純粋なコヨーテと北西部のオオカミの交雑としては初めての事例となった。人工授精を用いたこの実験は、西部の大型ハイイロオオカミの精子が西部のコヨーテの卵子を受精させることができるかどうかを判断することを目的としていた。南部の小型メキシコオオカミや東部オオカミ、アカオオカミとの歴史的な交雑を除けば、米国北西部とカナダ西部のハイイロオオカミが野生でコヨーテと交雑することは知られていなかったため、この実験が行われた。

結果として生まれた6匹の雑種には、オス4匹とメス2匹が含まれていた。生後6ヶ月の時点で、雑種は綿密に観察され、両種の身体的特徴と行動的特徴の両方を示し、東部オオカミとの身体的類似点もいくつか見られた。東部オオカミが独立したオオカミ種であるか、あるいはハイイロオオカミの遺伝的に異なる亜種であるかについては議論の余地がある。いずれにせよ、この実験の結果、北西部オオカミは他の多くのイヌ科動物と同様に、コヨーテと交雑する能力があることが結論付けられた。^{[ 3 ]}

2015年、アノカ・ラムジー・コミュニティカレッジの細胞・微生物学部の研究チームは、最初の2匹の雑種から2匹のF2世代の子​​が生まれたことを明らかにした_。同時に、6匹のF1世代が同じコヨーテから無事に生まれたにもかかわらず_、 8匹の異なる北西部のオオカミの複数の精子が生産に使用されたため、それらはすべて完全な兄弟姉妹ではなかった。しかし、F2世代の出産が成功した_ことで、コヨーテと北西部のオオカミの雑種は、コヨーテと東部およびアカオオカミの雑種と同じくらい繁殖力があることが確認された。F1世代_とF2_世代の雑種はどちらも、表現型的に西部のハイイロオオカミとコヨーテの中間であることがわかった。人工授精によって生産されたF1世代の雑種とは異なり_、 F2_世代は自然交配によって生まれた。^{[ 35 ]}

この研究では、16SリボソームRNAをコードする遺伝子の配列解析により、F1_{ハイブリッド}はすべて、両親種とは異なる腸内微生物叢を持っていることが明らかになった。この微生物叢は、かつて一部のハイイロオオカミに存在すると報告されていたものである。さらに、相補的DNAとリボソームRNAの解析により、ハイブリッドはハイイロオオカミの対照群と比較して、非常に異なる遺伝子発現を示していることが明らかになった。

コイドッグ

コヨーテとイヌの交雑種は、コロンブス以前のメキシコに遡る飼育下で繁殖されてきた。^{[ 36 ]}他の個体は、主に研究目的で、後に哺乳類生物学者によって作出された。イヌはハイイロオオカミの種に含まれる。^{[ 37 ]}したがって、コイドッグは、コヨーテとハイイロオオカミの交雑種の生物学的亜種であり、イヌはCanis lupusの家畜化された亜種と考えられている。^{[ 38 ]}

テキサス州ガルベストン島原産のハイブリッドは、アカオオカミ、南東部コヨーテ、メキシコオオカミ、イヌ、テキサスハイイロオオカミの血を引いていることが確認されている。^{[ 39 ]}