換気の制御

換気の制御は、呼吸（肺への空気の出入り）の制御に関わる生理学的メカニズムです。換気は呼吸を促進します。呼吸とは、体全体、または細胞呼吸における個々の細胞による酸素の利用と二酸化炭素のバランスを指します。^[1]

呼吸の最も重要な機能は、体に酸素を供給し、二酸化炭素レベルのバランスをとることです。ほとんどの状況では、二酸化炭素分圧（PCO ₂）、つまり二酸化炭素の濃度が呼吸数を制御します。

酸素と二酸化炭素のレベルの変化を感知する末梢化学受容器は、動脈大動脈小体と頸動脈小体にあります。^[2]中枢化学受容器は、主に血液のpHの変化（二酸化炭素レベルの変化による）に敏感で、呼吸中枢の延髄呼吸群に近い延髄にあります。^[3] 末梢化学受容器からの情報は、神経に沿って呼吸中枢の呼吸群に伝達されます。呼吸群は 4 つあり、延髄に 2 つ、橋に 2 つあります。^{[2]橋にある 2 つの群は}橋呼吸群として知られています。

背側呼吸群 – 延髄内
腹側呼吸群– 延髄内
気行性中枢– 脳橋のさまざまな核
無呼吸中枢– 脳橋核

呼吸中枢からは呼吸筋、特に横隔膜^[4]が活性化され、肺への空気の出入りを引き起こします。

呼吸リズムの制御

換気パターン

呼吸は通常、無意識かつ不随意で自動的なプロセスです。呼吸中の運動刺激のパターンは、吸入段階と呼気段階に分けられます。吸入では、呼吸筋（および咽頭収縮筋）への運動放電が突然、急激に増加します。 ^[5]吸入が終了する前に、運動放電が減少し、終了します。呼気は、呼吸数が多い場合を除いて、通常は無音です。

脳幹の延髄と橋にある呼吸中枢は、様々な入力を介して呼吸の速度と深さ（呼吸リズム）を制御します。これには、末梢化学受容器と中枢化学受容器からの信号、肺伸展受容器と肺のその他の機械受容器からの入力を運ぶ迷走神経と舌咽神経からの信号が含まれます。^[3]^[6]また、大脳皮質と視床下部からの信号もあります。

髄質
- 腹側呼吸群（プレベッツィンガー複合体を含む）。腹側呼吸群は、自発的な強制呼気を制御し、吸入の力を高める働きがあります。吸入と呼気のリズムを調節します。
- 背側呼吸群（孤立核）。背側呼吸群は主に吸入運動とそのタイミングを制御します。
ポンス
- 呼吸調節センター。
  - 吸入と呼気の速度を調整する
  - 吸気領域に抑制刺激を送る
  - 呼吸速度の微調整に関与します。
- 無呼吸センター
  - 吸入と呼気の速度を調整します。
  - 吸気領域に刺激的な刺激を送り、吸入を活性化し、持続させる
  - 吸入を終了するために無呼吸領域からの呼吸制御によって上書きされる

換気パターンの制御

換気は通常無意識かつ自動的だが、意識的な代替パターンによって上書きされることがある。^[3]したがって、感情はあくび、笑い、ため息などを引き起こし、社会的コミュニケーションは会話、歌、口笛を引き起こすが、完全に自発的な上書きはろうそくを吹き消したり、息を止める（たとえば、水中で泳ぐ）のに用いられる。過換気は完全に自発的である場合もあれば、感情的な興奮や不安に反応して起こることもあり、その場合は苦痛を伴う過換気症候群を引き起こすことがある。自発的な制御は、ヨガの練習や瞑想のように心拍数などの他の機能にも影響を与えることがある。^[7]

換気パターンは、くしゃみ、いきみ、げっぷ、咳、嘔吐などの複雑な反射によっても一時的に変化します。

換気量の決定要因

換気率（呼吸分時流量）は厳密に制御されており、主に代謝率によって決まる血中二酸化炭素濃度によって決まります。低酸素症では血中酸素濃度が重要になります。血中酸素濃度は、pHの低下（脳脊髄液中の二酸化炭素の増加から間接的に）については延髄表面の中枢化学受容器によって感知され、酸素と二酸化炭素については動脈血中の末梢化学受容器によって感知されます。末梢化学受容器からの求心性ニューロンは、舌咽神経（CN IX）と迷走神経（CN X）を経由します。

血液中の二酸化炭素（CO ₂ ）濃度は、酸素（O ₂ ）の代謝利用と、運動中などのCO _{2生成の増加によって上昇します。血液中のCO}_{2 は}、主に重炭酸イオン（HCO ₃^{− ）として輸送され、まず}炭酸脱水酵素によって炭酸（H ₂ CO ₃ ）に変換され、次にこの酸がH ⁺とHCO ₃^{−に解離します。したがって、CO}₂が蓄積すると、解離した水素イオンが同等に蓄積され、当然ながら血液のpHが低下します。脳幹のpHセンサーは、このpHの低下に即座に反応し、呼吸中枢で呼吸の速度と深さが増加します。その結果、CO ₂分圧（P _CO_₂）は安静時から運動時まで変化しません。非常に短時間の激しい運動中、運動している筋肉によって血液中に乳酸が放出され、P _CO_₂の上昇とは無関係に血漿 pH が低下します。これにより肺換気が十分に刺激され、 P _CO_₂の低下を犠牲にして血液 pH が一定に保たれます。

動物実験で発見されたように、肺の機械的刺激は特定の反射を引き起こす可能性があります。人間の場合、新生児や人工呼吸器を装着した患者ではこれらの反射がより重要になるようですが、健康にはあまり関係がありません。呼吸筋の緊張は、脊髄に関係する反射弓を介して筋紡錘によって調整されると考えられています。

薬物は呼吸の速度に大きな影響を与える可能性があります。オピオイドや麻酔薬は、動脈血中の二酸化炭素濃度の上昇に対する正常な反応を低下させることで、換気を抑制する傾向があります。アンフェタミンなどの刺激物は過換気を引き起こす可能性があります。

妊娠すると換気が増加する傾向があります（血漿二酸化炭素分圧が正常値以下に低下します）。これはプロゲステロンレベルの上昇によるもので、胎盤でのガス交換が促進されます。

フィードバック制御

受容体は呼吸の調節において重要な役割を果たしており、中枢化学受容器と末梢化学受容器、および機械受容器の一種である肺伸張受容器が含まれます。

中枢神経系の中枢化学受容器は延髄腹外側部に位置し、周囲のpHに敏感である。 ^[8]^[9]
末梢化学受容器は、動脈血中の P、 _CO2_{_、} pH を検出するだけでなく、動脈血中の PO2 の変化を検出するという最も重要な働きをします。
機械受容器は気道と実質に位置し、さまざまな反射反応を担っています。これには以下が含まれます。
- 肺の過膨張を防ぐために吸入を停止するヘーリング・ブロイアー反射、および咳、気道収縮、過換気の反射反応。
- 上気道受容器は、くしゃみ、咳、声門の閉鎖、しゃっくりなどの反射反応を担っています。
- 脊髄反射反応には、代償として追加の呼吸筋が活性化されること、あえぎ反応、低換気、呼吸の頻度と量の増加などが含まれます。
- 鼻肺反射と鼻胸郭反射は、吸い込む空気を深くすることで呼吸の仕組みを調節します。空気の流れ、鼻の中の空気の圧力、空気の質などによって、鼻粘膜からの刺激が三叉神経を通じて脳幹の呼吸中枢に伝達され、発生した反応が気管支、肋間筋、横隔膜に伝わります。
- 肺が突然膨張して一時的な呼吸努力や息切れを引き起こす頭部の逆説的反射。

参考文献

^ バレット、キム E.; バーマン、スーザン M.; ボイタノ、スコット; ブルックス、ヘッドウェン L. (2012)。ガノンの医学生理学レビュー(第 24 版)。ニューヨーク: マグロウヒルメディカル。ISBN 978-0071780032。
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^ Cordovez JM、Clausen C、Moore LC、Solomon、IC。中枢 _CO2化学受容におけるpH(i)調節の数学的モデル。Adv Exp Med Biol。605：306–311、2008年。

さらに読む

Cummins, Eoin P.; Strowitzki, Moritz J.; Taylor, Cormac T. (2019年12月9日). 「哺乳類における酸素と二酸化炭素の感知のメカニズムと結果」.生理学レビュー. 100 (1). アメリカ生理学会. doi : 10.1152/physrev.00003.2019 .

外部リンク

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ラバニー、シナ・Y.、「呼吸の調整」、ホフストラ大学[1]
ウェバー、チャールズ L.、ジュニア、Ph.D.、肺カリキュラム機能：「呼吸の神経制御」、ストリッッチ医学部、ロヨラ大学シカゴ校 [2]

[Ganong-1] バレット、キム E.; バーマン、スーザン M.; ボイタノ、スコット; ブルックス、ヘッドウェン L. (2012)。ガノンの医学生理学レビュー(第 24 版)。ニューヨーク: マグロウヒルメディカル。ISBN 978-0071780032。

[GT-2] Tortora, Gerard (2008).解剖学と生理学の原理（第12版）. ホーボーケン、ニュージャージー：Wiley. pp. 905–909. ISBN 978-0470-23347-4。

[Pocock-3] ポコック、ジリアン; リチャーズ、クリストファー D. (2006).人間の生理学：医学の基礎（第3版）。オックスフォード：オックスフォード大学出版局。pp. 332–336。ISBN 978-0-19-856878-0。

[4] Tortora, GJ および Derrickson, BH, (2009). 解剖学と生理学の原理 - 人体の維持と継続性。第 12 版。ダンバース: Wiley

[Kuna2000-5] Kuna, Samuel T (2000). 「呼吸関連の活性化と咽頭収縮筋の機械的効果」呼吸生理学. 119 (2–3): 155–161. doi :10.1016/S0034-5687(99)00110-3. ISSN 0034-5687. PMID 10722858.

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[yoga-reticularis-7] Prasad, KN (1985). Udupa, RC (ed.). Stress and its management by yoga (第2版および増補版). Delhi: Motilal Banarsidass. pp. 26 ff. ISBN 978-8120800007. 2014年7月17日閲覧。

[Coates-8] Coates EL, Li A, Nattie EE. 脳幹換気化学受容器の広範囲にわたる部位。J Appl Physiol. 75(1):5–14, 1984.

[Cordovez-9] ^ Cordovez JM、Clausen C、Moore LC、Solomon、IC。中枢 _CO2化学受容におけるpH(i)調節の数学的モデル。Adv Exp Med Biol。605：306–311、2008年。