ヘミレア・ヴァスタトリックス

ヘミレア・ヴァスタトリックス
葉に現れる Hemileiavastatrixによるコーヒーさび病の症状
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	プッチニオミセス
注文：	プクシニアル目
家族：	ザグアニア科
属:	ヘミレイア
種：	H. ヴァスタトリックス
二名法名
ヘミレア・ヴァスタトリックス バーク＆ブルーム（1869）
同義語
ワルディア・ヴァスタトリックス J.F.ヘネン & MMHennen (2003)

Hemileiavastatrix は、コーヒーノキに影響を及ぼす病気であるコーヒー葉さび病(CLR) を引き起こす、 Pucciniales目 (以前は Uredinales としても知られていた)の多細胞担子 菌類です。コーヒーはコーヒーさび病の絶対宿主であり、つまり、コーヒーさび病が生き残るためには 、コーヒー ( Coffea sp. )にアクセスし、物理的に接触する必要があります

CLRは、世界中でコーヒーの経済的に最も重大な病気の一つです。^[1]過去の流行では、国全体のコーヒー生産が壊滅しました。^[2]最近では、2012年に中米で流行し、その地域のコーヒー生産量が16%減少しました。^[1]

真菌の主な病理学的メカニズムは、植物の光合成によるエネルギー抽出能力を低下させることです^[3]。これは、葉を真菌の胞子で覆ったり、植物から葉を落としたりすることによって起こります^[1] 。光合成能力（植物の代謝）の低下は、花や果実の生産量と品質の低下につながり、最終的には飲料の品質を低下させます。^[4]

夏胞子を持つ菌糸は黄橙色で粉状で、直径約 0.1 mm の点として葉の裏側に現れます。若い病変は直径数 mm のクロロティックまたは淡黄色の斑点として現れ、古い病変は直径数 cm になります。菌糸は棍棒状で、先端には多数の小柄があり、その上に夏胞子の塊が形成されます。

冬胞子は淡黄色がかった冬胞子で、夏胞子中によく形成される。冬胞子はほぼ球形から薄紫色で、直径 26～40 × 20～30 μm、壁は無色から黄色がかった、平滑、厚さ 1 μm、先端は厚く、花柄は無色である。

夏胞子は多かれ少なかれ腎形で、大きさは26～40 × 18～28μm、壁は無色から淡黄色、厚さは1～2μm、凸面は強く疣贅し、直線または凹面は滑らかで、疣贅は胞子の縁でしばしばより長く（3～7μm）、

この菌類のハエ殻段階を維持できる宿主に関する報告は知られていない。 ^[5]

ヘミレイアのライフサイクルは、胞子の発芽孔から夏胞子が発芽することから始まります。主に葉を攻撃し、若い茎や果実に見られることは稀です。付着器が生成され、次に小胞が生成され、そこから気孔下腔への侵入が得られます。24〜48 時間以内に感染が完了します。感染が成功すると、葉身にコロニーが形成され、気孔から胞子形成が起こります。1 つの病変から 3〜5 か月の間に 4〜6 個の胞子群が生成され、300〜400,000 個の胞子が放出されます。

現在、 H.vastatrixの代替宿主は知られておらず、担子胞子による感染例も報告されていないが、この菌は植物の耐性を克服することができ、科学者たちはその正確な方法はわかっていない。^[5]有力な仮説は、H.vastatrixは異株であり、まだ見つかっていない代替宿主植物でその生活環を完了するというものである。^[5]もう1つの仮説は、H.vastatrixは実際には初期に分岐した自家株さび病菌であり、冬胞子は機能せず痕跡的であり、有性生活環は夏胞子によって完了するというものである。一般的に無性の夏胞子の中には、隠れた減数分裂と有性生殖（隠性生殖）^[6]が見つかっている。^{[7]この発見は、} H.vastatrixで新しい生理学的品種が頻繁かつ急速に発生した理由を説明できるかもしれない。

最近の研究や論文によると、CLR は他の換金作物の病原体に比べて研究が不十分であり、病気の発生率や重症度に影響を与える要因が多数あることがわかっています。したがって、遺伝的、化学的、および文化的制御を含む統合的なアプローチが最善の対策です。

CLRに対する最も効果的で永続的な戦略は、耐性品種の使用です。^{[8] [9]}これには、病気の制御以外にも多くの利点があり、制御としての農薬の使用を減らすことができます。^{[8] [4]}化学物質の使用を減らすと、生産コストが削減されるため、農家に経済的なプラスの効果もあります。ただし、新しい耐性植物を導入する代わりに、または更新プログラムの開始と完全な更新の間は、他の制御方法を使用できます。

CIRADなどの専門的な研究および育種プログラムでは、CLRに対する広範な遺伝的耐性と良好な収量およびカップ品質を備えたStarmayaなどのF1ハイブリッドコーヒーノキが開発されており、研究では、F1ハイブリッドは従来のCoffea arabica栽培品種よりも収量とカップ品質が高いことが示されています。^[10]また、 F1ハイブリッドを利用する余裕がない場合が多い小規模コーヒー農家によるF1ハイブリッドの使用を民主化する方法についても研究が行われています。 ^{[11]たとえば、Starmayaは、より複雑で高価}な体細胞胚形成プロセスではなく、種子ガーデンで繁殖できる最初のF1ハイブリッドコーヒーノキです。^[11]

植物病害の化学的防除には社会的、環境的、経済的な懸念が伴い、その中には農家の化学物質使用の決定に他のものよりも直接的かつ即時的な影響を与えるものがある。化学物質の使用は何よりも経済的に合理的でなければならず、その使用コストは総生産コストの50％にも達することがある。^{[8]小規模農家にとって、これはコスト的に無理がある。}ボルドー液などの銅ベースの殺菌剤は効果的かつ経済的であることが証明されており、接種レベルが10％未満で使用した場合に最も効果的である。^{[3] [12]}

典型的には銅ベースの混合物が予防手段として使用され、全身性殺菌剤は治療手段として使用されます。^[8]

化学的な防除は病気の発生を減らすことで、病気によって引き起こされる果実の品質と量の低下を軽減するのに役立ちます。^[4]

葉に水が長時間付着すると、Hvastatrix が植物に感染しやすくなるため、栽培方法によって葉に水が付着する時間と量を減らすことができます。枝を剪定して空気の循環と光の浸透を増やすなどの栽培方法は、葉の水分を乾燥させるのに役立ちます。列の間隔を広げて雑草の成長を防ぐことでも、空気の循環と光の浸透を増やすことができます。^[3]

植物栄養素の適切な量も、宿主抵抗力に役割を果たす可能性がある。^[13]適切な栄養により、植物の自然な生化学的防御が最適なレベルで機能するようになる。^[13]たとえば、窒素とカリウムは、コーヒーの木が感染に抵抗するのに役立つ2つの重要な主要栄養素です。窒素は、光合成の中心となるクロロフィルの重要な成分です。カリウムは、病原体の攻撃に対するバリアとして機能する葉の表皮の厚さを増やすのに役立ちます。また、H.vastatrixによる攻撃後の組織の回復にも役立ちます。^[13]

実験では、感染した葉を除去することで最終的な病気の量を大幅に減らすことができる可能性があることが示されています。^[3]

果実の摘果と化学薬品（シプロコナゾールやエポキシコナゾールなど）の散布を組み合わせることで、効果的な防除が可能になります。^[14]

日陰、降雨量や乾燥期間などの気象の影響、およびさび病菌の空中拡散の間には複雑な相互作用があります。^[1]研究者は、日陰は乾燥条件下では胞子の拡散を抑制する可能性があるが、湿潤条件下では胞子の拡散を促進する可能性があることを発見しました。^[1]研究者は、このテーマについてさらなる研究が必要であることを認めています。

ヘミレア・ヴァスタトリックスは、主にコーヒーノキ属の植物に生息する絶対寄生植物であるが、シロイヌナズナにも侵入する能力があり、吸器を発達させない。^[15]

さび病菌が発育するには適切な温度（16℃～28℃）が必要です。^[16]標高の高い農園は一般的に寒いため、感染源は暖かい地域の農園ほど容易には発育しません。感染が完了するには自由水が必要です。発芽開始後の水分の喪失は感染プロセス全体を阻害します。

胞子形成は、温度、湿度、および宿主の抵抗によって最も影響を受けます。コロニー形成プロセスは葉の湿り具合には依存しませんが、温度と植物の抵抗によって大きく影響されます。温度の主な影響は、コロニー形成プロセスの時間の長さ (潜伏期間) を決定することです。

Hemileia Vastatrixには、 Verticillium haemiliaeとVerticillium psalliotaeという 2 つの真菌寄生虫がいます。

この菌は東アフリカ起源ですが、現在ではすべての生産地域に蔓延しています。^{[17] : 171–2}コーヒーはエチオピア、スーダン、ケニアの高地が原産で、さび病原菌も同じ山岳地帯で発生したと考えられています。この病気に関する最も古い報告は1860年代に遡ります。1861年にイギリスの探検家によってケニアのビクトリア湖周辺の地域で初めて報告され、そこからアジアとアメリカ大陸に広がったと考えられています。

さび病は1867年にスリランカ（当時はセイロンと呼ばれていた）のコーヒーの主要栽培地域で初めて報告された。原因菌は、イギリスの菌類学者マイケル・ジョセフ・バークレーとその協力者クリストファー・エドマンド・ブルームが、セイロンでジョージ・H・K・スウェイツが収集した「コーヒー葉病」の標本を分析した後、初めて完全に記述した。バークレーとブルームは、この菌をヘミレア・ヴァスタトリックスと名付けた。 「ヘミレア」は胞子の半滑らかな特徴を指し、「ヴァスタトリックス」は病気の壊滅的な性質に由来している。^[18]

エチオピアからセイロンにサビ病がどのようにして到達したかは正確にはわかっていません。その後、1870年にインド、1876年にスマトラ、1878年にジャワ、1889年にフィリピンでこの病気が記録されました。1913年にはアフリカ大陸をケニアからコンゴに渡り、1918年にコンゴで発見され、その後西アフリカ、コートジボワール（1954年）、リベリア（1955年）、ナイジェリア（1962～63年）、アンゴラ（1966年）に広がりました。

夏胞子は主に風によって長距離拡散し、生成された場所から数千マイル離れた場所まで到達することもあります。短距離では、夏胞子は風と雨水の両方によって拡散します。^[19]動物、主に昆虫や汚染された機器などの他の因子が拡散に関与していることが時々示されています。

Hemileiavastatrixは、葉の表面積の一部を覆ったり、落葉を誘発したりすることで植物に影響を与え、どちらも光合成速度の低下をもたらします。^[3]ベリーの収穫量は一般的に葉の量と関連しているため、光合成の低下、さらに重要なことに、落葉は収穫量に影響を与える可能性があります。^[3]病原体の継続的な定着により、植物は成長または生存するのに十分なエネルギーがなくなるまで、生存するための資源を枯渇させます。^[20]

耐性を持つように育てられたコーヒーノキは、細胞学的および生化学的耐性メカニズムのおかげで成功しています。このようなメカニズムには、細胞機能を停止させるために感染部位に信号を送ることが含まれます。植物の細胞分解反応は、最初の吸器の形成後に頻繁に発生し、急速な過敏細胞死をもたらします。Hemileiavastatrixは絶対寄生虫であるため、死んだ細胞に囲まれると生き残ることができません。これは、葉の局所領域に褐色化した細胞が存在することで認識できます。^[21]

特に、温度と湿度はコーヒーノキの感染率に最も大きく影響します。湿度だけでは感染は起こりません。乾燥した夏胞子は水がなくても最長 6 週間生存できますが、夏胞子が感染するには葉に水がなければなりません。拡散は主に風、雨、またはその両方の組み合わせによって起こります。長距離の感染は、衣服、道具、または機器に付着した胞子による人間の介入の結果である可能性が高いです。昆虫による拡散は起こりにくく、したがって重要ではありません。^[22]胞子の発芽は温度が 13～31 °C (55～88 °F) の場合にのみ起こり、21 °C (70 °F) でピークに達します。さらに、付着器の形成は 11 °C (52 °F) で最高となり、生産量が直線的に減少し、32 °C (90 °F) になるとほとんどまたはまったく生産されなくなります。^[23] 温度と湿度は感染、拡散、定着の重要な要因であるが、植物の耐性もHemileiavastatrixが生き残るかどうかを決定する上で重要である。

コーヒー葉さび病(CLR) は、1869 年 11 月号のGardeners Chronicleで Berkley と Broom によって初めて記述され、命名されました。^{[17] : 171}彼らはスリランカ から送られた標本を使用しましたが、スリランカではこの病気がすでに生産性に多大な損害を与えていました。スリランカの多くのコーヒー農園は倒産するか、CLR の影響を受けない茶などの代替作物に作物を転換せざるを得ませんでした。^{[17] : 171–2}農園主はこの病気を「壊滅的なエミリー」と呼び^[24]、この病気は 20 年以上にわたってアジアのコーヒー生産に影響を及ぼしました。^[25] 1890 年までにスリランカのコーヒー産業はほぼ壊滅しましたが、一部の地域では今でもコーヒー農園が残っています。歴史家は、スリランカで壊滅的なコーヒー生産が起こったことが、スリランカがこの病気の結果として茶の生産に切り替えたため、英国人が茶を好むようになった理由の 1 つであると示唆しています。^[26]

1920年代までに、CLRはアフリカとアジアの多くの地域、インドネシアとフィジーで広く見られるようになりました。1970年にブラジルに到達し、そこから急速に広がり、1975年までにブラジルのすべてのコーヒー栽培地域に感染しました。^{[17] : 171–2}この病気は1981年までにブラジルから中南米のほとんどのコーヒー栽培地域に広がり、1983年にはコスタリカとコロンビアを襲いました。

1990年現在、コーヒーさび病は主要なコーヒー生産国すべてで蔓延している。^{[17] : 171–2}

2012年、ラテンアメリカとカリブ海諸国10カ国でコーヒーさび病が急増した。この病気は流行病となり、その結果、収穫量が減り、供給量が減少して需要を上回った。その結果、コーヒーの価格は上昇したが、中国、ブラジル、インドでの高級豆の需要増加などの他の要因も寄与した。^{[27] [28]}

USAIDは、2012年から2014年の間にCLRがラテンアメリカで10億ドルの損害を引き起こし、200万人以上が影響を受けたと推定しています。^[29]

流行の原因は不明のままだが、2013年4月にグアテマラで開催された緊急サビ病サミットでは、多くの欠陥がリストアップされた。これには、サビ病を制御するためのリソースの不足、早期警告サインの無視、殺菌剤の散布技術の無効、トレーニングの不足、インフラの貧弱さ、矛盾したアドバイスなどが含まれる。「Let's Talk Roya」会議（エルサルバドル、2013年11月4日）の基調講演で、CABインターナショナルの上級科学者であるピーター・ベイカー博士は、このような高付加価値産業における研究開発への投資の不均衡や、コロンビアなどの主要なコーヒー生産国における新品種への投資の不足など、流行に関するいくつかの重要な点を指摘した。^[18]

流行前に農家が栽培していた典型的なコーヒー栽培品種には、カトゥーラ、ブルボン、ムンド・ノヴォ、ティピカなどがあり^[29]、いずれもH.vastatrixに感染しやすい。また、2012年の流行前には、82%の農園が有機認証を受けており^{[29]、農家が使用できる農薬が制限されている。しかし、銅ベースの}ボルドー液や市販の混合物など、有機認証システムで使用できる殺菌剤は数多くある^{[30] 。}

この期間中、ホンジュラスではCLRの重大な流行が起こりました。8万ヘクタールのコーヒー農園が感染し、ホンジュラス国立コーヒー研究所（IHCAFE）は、3万人の農家がコーヒー生産能力の半分以上を失い、そのうちの3分の1、1万人の農家がコーヒー生産能力を完全に失ったと推定しています。^[31]ホンジュラスのコーヒー生産者の約84％は小規模農家であり^[31]、そのため農園農家よりも生産量の減少に対して脆弱です。

グアテマラのコーヒー作物はコーヒーさび病によって壊滅し、2013年2月に非常事態宣言が発令された。^{[32] [33]}

CLRはメキシコで問題となっている。^{[34] [35]}

CLR病はペルーのコーヒー農園で大きな問題となっており、政府により衛生上の緊急事態が宣言されています（最高法令第082-2013-PCM号）。

2020年10月下旬、米国農務省農業研究局（USDA ARS）はマウイ島でさび病を検出した。ハワイ州農業局は直ちにマウイ島だけでなく州内各地で検査を開始した。当初、ハワイ島のヒロでも感染が疑われる植物が見つかったが、これらの植物はCLR陰性であった。一方、島のカイルア・コナ地域の植物ではCLRが検出された。 ^{[36] [37] [38] 2021年1月には}オアフ島とラナイ島で追加の感染が見つかり、2021年3月から、CLRが見つかった4つの島間でのコーヒーの木またはその一部の島間輸送に対して植物検疫が施行された。^[39]

コーヒー葉さび病（CLR）は、コーヒー生産に直接的および間接的な経済的影響を及ぼします。直接的な影響には、病気にかかった植物による収穫量と品質の低下、および病気の制御に特化した投入コストが含まれます。^[40]間接的な影響には、病気と闘い、制御するためのコストの増加が含まれます。病気と闘い、制御する方法には、殺菌剤の散布、病気の植物を切り株にして耐性品種に置き換えることが含まれます。どちらの方法にも多大な労力と材料費がかかり、切り株の場合は、生産量が何年も低下します（コーヒーの苗木は、植えてから3〜5年間は完全に生産的ではありません）。

CLRに起因する損失を正確に計算することは複雑であるため、収量損失を定量化した記録はほとんどありません。収量損失の推定値は国によって異なり、15〜80％の範囲です。世界全体の損失は15％と推定されています。^{[17] : 174}

19世紀後半の損失を記録したセイロンの初期データによると、コーヒー生産量は75％減少した。農家がコーヒーからCLRの影響を受けない他の作物に切り替えたため、^[40]コーヒー栽培に使用された土地は68,787ヘクタールから14,170ヘクタールに80％減少した。^{[17] : 174}

上記の費用に加えて、耐性品種を生産するための研究開発費も追加費用として挙げられます。これらの費用は通常、業界、地方政府、中央政府、国際援助機関が負担します。^{[17] : 174  [40]}

コロンビアの全国コーヒー生産者連盟（Fedecafe）は、この病気に特にかかりやすいアラビカコーヒー豆の主要輸出国であることから、この病気を阻止する方法を見つけるために特別に設計された研究室を設立しました。^[26]

ウィキメディア・コモンズには、 Hemileiavastatrixに関連するメディアがあります。

• Plantvillage.com の Hemileiavastatrix の説明
• コーヒー研究所: コーヒーさび病
• ネブラスカ大学リンカーン校: コーヒーさび病
• ハワイ大学のHemileiavastatrixのページ[1]
• USDept.Agricultureのコーヒー葉さび病に関するページ [2]