ハワイアンロベリア科

ハワイアンロベリア科
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	キク目
家族：	キキョウ科
亜科:	ロベリオイデア科
非公式グループ:	ハワイアンロベリア科
属と節
ブリガミア クレルモンティア シアネア デリシア ロベリア属 Galeatella ロベリア属レボルテラ トレマトロベリア

ハワイアンロベリア属は、キキョウ科、ロベリア亜科に属する顕花植物のグループで、ハワイ諸島に固有のものです。ハワイ諸島最大の植物群であり、125種以上が生息するどの島嶼群でも最大の植物群です。属する6つの属は、生育習性に基づいて大まかに分けることができます。Clermontia 属は通常、枝分かれした低木または小木で、高さは最大7メートル (23フィート) になり、肉質の果実をつけます。Cyanea属とDelissea 属は通常、枝分かれしないか、基部のみが枝分かれし、先端に比較的幅の広い葉の房と肉質の果実をつけます。Lobelia属とTrematolobelia 属は、木質でない単一の茎に沿って細長い葉が生え、果実は蒴果で、種子は風で散布されます。特異なブリガミアは、太くて短い茎に、密集した広い葉、細長い白い花、蒴果を持ちます。属と節の関係は、2022年4月現在、未確定です。 ^{[アップデート]}

多くの種、特にロベリアとトレマトロベリアの花は美しく壮観です。また、野生のブタなどの野生有 蹄動物による食害に非常に弱いです。茎は部分的に木質化しており、草食動物に対する防御がほとんどありません。樹皮には乳白色の（しかし無毒と思われる）ラテックスが含まれており、ネズミやブタが噛むことがよくあります。実生はブタの穴掘りにも弱く、ブタの密度が高い地域では、ロベリア科の植物だけが大木や倒木に 着生していることも珍しくありません。

このグループには形態的に異なる種が含まれており、少なくとも3つの導入から派生したと長い間考えられてきた。1つはLobeliaとTrematolobelia、1つはBrighamia、そしてもう1つはClermontia、Cyanea、およびDelisseaである。DNA配列の証拠に基づいて、後に全てが単一の導入から派生したものであることが示唆された。これはおそらく、ガードナー・ピナクルズとフレンチ・フリゲート・ショールズが高島であり、現在の主な島々が存在するよりずっと前の約1300万年前に到来したLobelia に似た種であった。 ^{[1] [2] 2021年に発表された}分子系統学的研究では、Delisseaに加えてBrighamia、Trematolobelia、Lobelia sect. Galeatella、およびLobelia sect. Revolutella が、アフリカと南アメリカの巨大なロベリア類と近縁の系統群を形成していることが判明した。クレルモンティア属は、単系統ではないキアネア属のいくつかの種と別の系統群を形成していた。ハワイの属と節を含むクレルモンティア属の系統図の一部を以下に示す。ハワイのロベリア属として扱われるものは網掛けで示されており、この研究では単一の系統群を形成していない。^[3]

2021年の研究の著者らは、ロベリア属を含むいくつかの属の分類を「特に苛立たしい」と表現し、さらなる研究を求めました。^[3]

ブリガミア属は他の属とは全く異なり、多肉質の茎と細長い管状の花を持つ。長い間、別個の移入の結果であると考えられており、そのユニークな形質の組み合わせのために分類が困難であった。これらの形質は、崖での成長への適応と、固有種のハワイアンスズメガであるManduca blackburniによる受粉の結果である。この蛾自体が現在絶滅危惧種に指定されており、ブリガミア属の生息地からは遠く離れたマウイ島南斜面で主に生息している。一部の受粉は、ミヤマスズメガ ( M. quinquemaculata ) やヒメスズメガ ( Agrius cingulata ) などの近縁の外来スズメガによって行われる可能性がある。ブリガミア属は崖の上のアクセスしにくい生息地であるにもかかわらず、種子形成を確実にするために植物学者が手作業で受粉することがある。どちらの種も現在では野生では非常に稀ですが、B . insignisは観葉植物として小規模ながら人気があります。^{[4]この属は}バーニス・P・ビショップ博物館の初代館長ウィリアム・タフツ・ブリガムにちなんで名付けられました。

ブリガミア属

• Brighamia insignis * A.Gray –ウルル(カウアイ島、ニイハウ島†)
• ブリガミア・ロッキー* H.St.John –プア・アラ(モロカイ島、ラナイ島†、マウイ島†)

† 絶滅したと考えられる種
* 絶滅危惧種に指定されている種

ロベリア属は、一般的な観賞用植物を含む 350 種以上からなる世界的な属です。しかし、多くのロベリア上科の属がこの属から派生しており、高度に側系統的です。ハワイの種は、花の色やその他の特徴に基づいて、2 つのセクション (山地の湿原に生える巨大なロベリアであるGaleatellaと、岩の頂上や内陸の岩壁に生える小型のロベリアであるRevolutella ) に分けられます。ブリガミアやトレマトロベリアと同様に、ロベリアの果実は乾燥したカプセルです。これらの種は、おそらくハワイの原生種に最も近い外観をしています。

ロベリア 属

• Galeatella節：花は赤または黄色から白
  • ロベリア・ガウディチャウディ* A.DC (オアフ島)
  • ロベリア グロリア モンティス ロック(マウイ島、モロカイ島?)
  • Lobelia kauaensis ( A.Gray ) A. Heller - Pu'e (カウアイ島)
  • Lobelia villosa (ロック) H.St.John & Hosaka (カウアイ島)
• レボルテラ節：花は青またはマゼンタ色
  • ロベリア ダンバリイ ロック(モロカイ島)
  • ロベリア グラアナ F.ウィマー(マウイ)
  • ロベリア ヒレブランディ ロック(マウイ)
  • ロベリア・ヒポレウカ・ ヒレブル。 –クヒアイカモオワヒ(カウアイ島、オアフ島、モロカイ島、ラナイ島、マウイ島、ハワイ島)
  • Lobelia monostachya * (ロック) ラマーズ(オアフ島)
  • Lobelia niihauensis * H.St.John (ニイハウ†、カウアイ島、オアフ島)
  • ロベリア オアフエンシス*ロック(オアフ島)
  • ロベリア・レミイ・ ロック(オアフ島†)
  • ロベリア・ユッコイデス・ ヒレブル。 -パナウナウ（カウアイ島、オアフ島）

† 絶滅したと考えられる種
* 絶滅危惧種に指定されている種

トレマトロベリアは、その独特の散布方法によってロベリアと区別されます。果実の外側 (緑色) の壁は乾燥して裂けるのではなく、崩壊して穴の開いた硬い「フレーム」が現れ、そこから風で散布された小さな種子が逃げ出します。開花すると、複数の花枝と何百もの花が咲き、非常に壮観です。個々の植物は、開花して枯れるまで 5 ～ 10 年間生きます。

トレマトベリア 属

• トレマトロベリア グランディフォリア ロック(ハワイ)
• トレマトロベリア カウアイエンシス ロック–コリイ(カウアイ島)
• Trematolobelia Macrostachys ( Hook. & Arn. ) A. Zahlbr. –コリイ（オアフ島、モロカイ島†、ラナイ島†、マウイ島、ハワイ†）
• Trematolobelia singularis * H.St.John (オアフ島)

† 絶滅したと考えられる種
* 絶滅危惧種に指定されている種

22 種があるクレルモンティアは、ハワイのロベリア科植物の中で最も一般的なものである。密林でよく見られるシアネアとは異なり、クレルモンティアは開けた場所や端でよく見られるため、森林が断片化されても生き残りやすい。しかし、絶滅の危機に瀕している種もまだ多くある。花は大きくて見事なものが多く、クレルモンティアの節では、萼片は花冠と色も大きさも似ており、通常の 2 倍の花びらがあるように見える。

クレルモンティアは、ハワイのショウジョウバエ科の多くの種、例えばDrosophila silvestrisにとって非常に重要な宿主植物です。ショウジョウバエ科のハエの幼虫は、すべてのロベリア科植物の腐った樹皮、葉、花、果実の中で繁殖しますが、最も大きくて一般的なクレルモンティアが主な繁殖地です。これらの在来植物のいくつかの種、特にハワイ島では、着生植物です。

クレルモンティア 属

• クレルモンティア節：萼片は花弁に似ている
  • Clermontia calophylla * F.Wimmer - `Ohhā wai nui (コハラ、ハワイ)
  • Clermontia drepanomorpha *ロック-オハ ワイ(ハワイ州コハラ)
  • クレルモンティア・グランディフローラ†ガウディック。 -オハ ワイ(モロカイ島、ラナイ島、マウイ島)
  • Clermontia hawaiiensis (Hillebr.) 岩- `Ohhā kēpau (ハワイのプナとカウ)
  • Clermontia hanaulaensis * - `Ohhā wai (マウイ島西部)
  • クレルモンティア・カケアナ・ メイエン-オハ・ワイ（オアフ島、モロカイ島、マウイ島）
  • クレルモンティア コハラエ ロック-オハ ワイ(ハワイのコハラとハマクア)
  • Clermontia lindseyana * Rock - `Ohhā wai (ハワイ、マウイ島東部)
  • Clermontia micrantha (Hillebr.) 岩-オハ ワイ(ラナイ島、マウイ島西部)
  • クレルモンティア モンティス ロア ロック-オハ ワイ(ハワイのヒロ、プナ、カウ)
  • クレルモンティア・マルチフローラ・ ヒレブル。 -オハ ワイ(オアフ島†、マウイ西部†)
  • クレルモンチア・オブロンギフォリア*ガウディック。 -オハワイ（オアフ島、モロカイ島、ラナイ島、マウイ島）
  • クレルモンティア・パリダ ・ヒレブル。 -オハ ワイ(モロカイ島)
  • クレルモンティア・パルビフローラ・ ガウディヒ。 ex A.Gray - `Ohhā wai (風上のハワイ)
  • クレルモンティア・ペルシフォリア ・ガウディヒ。 -オハワイ(オアフ島)
  • Clermontia samuelii * FBForbes - `Ohhā wai (マウイ島東部)
• Clermontioideae節：萼片は短く、緑色
  • Clermontia arborescens (H.Mann) Hillebr. -オハ・ワイ・ヌイ(モロカイ島、ラナイ島、マウイ島) ^[5]
  • Clermontia clemontioides (Gaudich.) A.Heller (ハワイのカウ地区とコナ地区)
  • Clermontia fauriei H.Lév -ハハアイアカマヌ(カウアイ島、オアフ島)
  • クレルモンティア・ペレアナ*ロック(ハワイ、マウイ?)
  • Clermontia pyrularia * - `Ohhā wai (ハワイ)
  • Clermontia tuberculata * - `Ohhā wai (マウイ島)
  • Clermontia waimeae * - `Ohhā wai (ハワイ)

† 絶滅したと考えられる種
* 絶滅危惧種に指定されている種

シアネアはハワイのロベリア科植物の中で最大かつ形態的に最も多様なグループで、70 種以上が存在します。ほとんどは 1 本の幹として、または地面近くで枝分かれして成長しますが、 C. stictophyllaなど少数の種は枝分かれした低木として成長します。カウアイ島のC. leptostegiaなど、高さが 9 メートル (30 フィート) を超えるものもあり、幹が比較的細く、木が柔らかいことを考えると特に注目に値します。

シアネアが茎を高く伸ばせる 理由の一つは、古い島の狭い峡谷など、風がほとんど吹かない深い森の中で育つ傾向があるからです。密生した木陰で育つというこの特徴により、シアネアは森林の撹乱に対してより敏感になります。

多くのCyanea 属植物の興味深い特徴は、茎や葉に棘やトゲが生える傾向があることです ( Cyanea platyphyllaの写真を参照)。これは若い植物で最も顕著で、一部の種は成熟するにつれて一種の変態を起こし、棘の有無によって成長段階が異なる別の種として説明されるほどです。ほとんどの島では植物が防御力を失う傾向があるため (ハワイはイラクサのないイラクサ、ミントのないミント、そして (完全にではないが)トゲのないラズベリーで知られています)、棘の目的は不可解でした。また、在来の食草動物は知られていません。しかし、現在では、棘はかつて島に生息していたモアナロ、つまり食草を食べる巨大なガチョウやガチョウのようなアヒルに対する防御であったと考えられています(Givnish 他 1995)。これらの鳥は、ヨーロッパ人が島に到達する前にハワイ人によって絶滅に追いやられたようですが、その進化への影響は今も生き続けています。

現在では多くの種が絶滅しているか、数十年にわたって目撃されていない。これらにはC. arborea、C. comata、C. pohakuなどがあり、かつては東マウイ島の風下の乾燥した湿潤地域に生息していたが、そこには本来の生息地はほとんど残っていない種群である。Cyaneaは豚による撹乱に特に弱いため、森林全体が比較的健全に見えても、最初に姿を消す植物となることが多い。絶滅した種は、生き残った種よりも花が長く、より特殊化し、標高や地理的範囲が狭い傾向があった (Givnish 他 1995)。

それぞれの主要島におけるCyaneaの種は、花筒の長さと平均標高が異なる傾向があり、明らかに生態学的および生殖的資源の分割を反映しています。Cyanea の種の総数は、ハワイ(ビッグ アイランド)を除くそれぞれの主要島の高さと面積からかなり正確に予測できます。これは、 Cyaneaの群集が生態学的飽和に達するまでに 60 万年以上 (ハワイの年齢)、150 万年未満 (マウイの年齢) かかることを示唆しています (Givnish 他 2008)。

シアネア 属

• Cyanea aculeatiflora Rock (マウイ島東部)
• Cyanea acuminata * ( Gaudich. ) Hillebr. (オアフ島)
• Cyanea angustifolia * ( Cham. ) Hillebr. (オアフ島、モロカイ島、ラナイ島、マウイ島)
• Cyanea arborea Hillebr. (マウイ島東部†)
• Cyanea asarifolia * H.St.John (カウアイ島)
• Cyanea asplenifolia * (H.Mann) Hillebr. (マウイ島)
• Cyanea calycina *ラマーズ(オアフ島)
• シアネア・コマタ ・ヒレブル。 (マウイ島東部†)
• Cyanea copelandii *岩（マウイ島東部、ハワイ）
• Cyanea coriacea ( A.Gray ) Hillebr. (カウアイ島)
• シアネア・クリスパ*ゴーディック。 (オアフ島)
• シアネア・デジェネリアナ F. ウィマー(ハワイ)
• Cyanea dolichopoda ラマーズ & ローレンス(カウアイ島)
• Cyanea dunbariae *岩- モロカイ†)
• Cyanea eleeleensis (H.St.John) ラマーズ(カウアイ†)
• Cyanea elliptica (岩) ラマーズ(マウイ島ラナイ島)
• シアネア・フォーリエ ・H・レフ(カウアイ島)
• シアネア フィッサ (H.Mann) Hillebr. (カウアイ島)
• Cyanea giffardii 岩(ハワイ†)
• Cyanea glabra * (F.Wimmer) H.St.John (マウイ島†)
• シアネア・グリメシアナ*ガウディック。 (オアフ島、モロカイ島、ラナイ島、マウイ島、ハワイ†)
• Cyanea habenata (H.St.John) ラマーズ(カウアイ島)
• Cyanea hamatiflora * Rock (マウイ島東部、ハワイ)
• シアネア ハーディ ロック(カウアイ島)
• Cyanea hirtella (H.Mann) Hillebr. (カウアイ島)
• シアネア・ホリダ (ロック) O.Deg. & ホサカ-ハハヌイ(マウイ島東部)
• Cyanea humboldtiana *ガウディック。 (オアフ島)
• Cyanea kahiliensis (H.St.John) ラマーズ(カウアイ島)
• Cyanea kolekoleensis (H.St.John) ラマーズ(カウアイ島)
• Cyanea koolauensis * Lammers Givnish & Sytsma ( Rolandia angustifoliaの新名) (オアフ島)
• シアネア・クンティアナ・ ヒレブル。 (マウイ島)
• Cyanea lanceolata ガウディッチ。 (オアフ島)
• Cyanea leptostegia A.Gray - Hāhā lua (カウアイ島)
• Cyanea linearifolia 岩(カウアイ島†)
• Cyanea lobashi * H.Mann (マウイ島西部、ラナイ島)
• Cyanea longissima (岩) H.St.John (東マウイ島†)
• Cyanealongiflora *ワウラ(オアフ島)
• Cyanea Macrostegia * Hillebr. (マウイ島ラナイ島)
• Cyanea mannii * ( Brigham ) Hillebr. (モロカイ島)
• シアネア マークシー ロック(ハワイ、コナ)
• Cyanea mceldowneyi *岩（マウイ島東部）
• シアネア 膜岩(オアフ島)
• Cyanea obtusa (A.Gray) Hillebr. (マウイ†)
• Cyanea parvifolia C.N.Forbes (カウアイ†)
• Cyanea pilosa A.Gray (ハワイ)
• Cyanea pinnatifida * (チャム) F.Wimmer (オアフ島)
• Cyanea platyphylla * (A.Gray) Hillebr. -アクアク(ハワイ)
• シアネア ポハク ラマーズ(マウイ東部†)
• Cyanea procera * Hillebr. (モロカイ†)
• Cyanea profuga C.N.Forbes (モロカイ†)
• Cyanea purpurellifolia Rock (オアフ島)
• Cyanea pycnocarpa (Hillebr.) F.Wimmer (ハワイ†)
• Cyanea quercifolia (Hillebr.) F.Wimmer (マウイ東部†)
• Cyanea recta * (Wawra) Hillebr. (カウアイ島†)
• Cyanea rivularis * (岩) (カウアイ†)
• Cyanea scabra Hillebr。 (マウイ島西部)
• Cyanea shipmanii *岩（ハワイ）
• Cyanea solenacea Hillebr。 -ポポロ(モロカイ島)
• シアネア・ソレノカリックス・ ヒレブル。 -プア カラ(モロカイ島)
• Cyanea spathulata (Hillebr.) A.Heller (カウアイ島)
• Cyanea st.-johnii *穂坂(オアフ島)
• Cyanea stictophylla *ロック(ハワイのコナとカウ)
• Cyanea superba * (チャム) A.Gray (オアフ島)
• Cyanea sylvestris A.Heller (カウアイ島)
• Cyanea tritomantha A.Gray -アクアクー(ハワイ)
• Cyanea truncata * (岩) 岩(オアフ島)
• Cyanea undulata * CNForbes (カウアイ†)
• Cyanea leptostegia * A.Gray - ハナラウ (カウアイ島)

† 絶滅したと考えられる種
* 絶滅危惧種に指定されている種

Delissea はCyaneaと多くの点で類似しているが、主に花 (背側に小さな突起がある) と果実 (濃い紫色。Cyaneaの果実のほとんどはオレンジ色だが、紫色や青色のものもあります) が異なる。Delissea が注目に値するのは、この植物が非常に多くの被害を受けてきたためである。科学的に知られている 9 種のうち現存するのは 3 種のみであり、そのうちの 1 種 ( D. undulata ) は野生では絶滅している。いくつかの種は、1800 年代後半に収集されたタイプ標本からのみ知られている。いくつかの種はほとんど知られておらず、種としての地位が疑わしい。たとえば、D. fallaxとD. parviflora はどちらもハワイ原産で、花は同一である。同じ種の異なる成長形態を表している可能性がある ( DelisseaとCyanea はどちらも、植物の生涯の間に栄養形態が変化することが知られている)。Delissea lauliana はタイプ標本からのみ知られていたが、これは第二次世界大戦中にベルリンで破壊された。これら 3 種はいずれも絶滅したと考えられており、新たな標本が発見されない限り、それらに関する疑問を解決する方法はありません。

デリセア 属

• デリセア節：ほぼ真っ直ぐな花で、長さ14～26ミリメートル（0.55～1.02インチ）
  • Delissea argutidentata (E.Wimm.) H.St.John
  • デリセア・ファラックス・ ヒレブル。（ハワイ†）
  • デリセア・カウアイエンシス (ラマーズ) ラマーズ(カウアイ島)
  • デリセア ローリアナ ラマーズ(オアフ島)
  • デリセア パルビフローラ ヒレブル。（ハワイ†）
  • Delissea rhytidosperma * H.Mann (カウアイ島)
  • デリセア・ウンドゥラータ*ガウディック。 (ニイハウ†、カウアイ†、マウイ†、ハワイ)
• マクランサ科: 湾曲した花で長さ37～60ミリメートル（1.5～2.4インチ）
  • Delissea laciniata Hillebr (オアフ島)
  • デリセア シヌアタ ヒレブル。 (オアフ島†、ラナイ島†)
  • Delissea subcordata † Gaudich。 (オアフ島)
  • デリセア ワイアナエンシス*ラマーズ(オアフ島)

† 絶滅したと考えられる種
* 絶滅危惧種に指定されている種

• Wagner, WL; DR Herbst; SH Sohmer (1990)。ハワイの顕花植物マニュアル。ホノルル：ハワイ大学出版局。ISBN 0-8248-1152-6。

ハワイの植物分類学の標準参考書。

• Givnish, TJ; KJ Sytsma; JF Smith; WS Hahn (1995)。「Cyanea (Campanulaceae、Lobelioideae) における分子進化、適応放散、および地理的種分化」。WL Wagner および V. Funk (編)。『ハワイの生物地理学: ホットスポット群島の進化』。ワシントン DC :スミソニアン協会。pp. 288–337。